Биолюминесценция

  Каждый изучающий море ученый во время морских рейсов непосредственно встречается с явлением биолюминесценции у морских животных. Впервые я столкнулся с ним, когда студентом участвовал в экспедиции в Мексиканский залив. Нам нужно было измерить температуру морской воды в ночное время. Мы зачерпывали воду с поверхности ведром и измеряли ее температуру, помешивая в ведре шариком термометра, чтобы столбик ртути скорее пришел в равнове­сие. При каждом движении термометра в моем ведре возни­кало множество мельчайших искорок света — я был зачаро­ван и не мог оторваться от этого зрелища. Вполне вероят­но, что светились динофлагелляты рода Noctiluca, как из­вестно, обитающие в тропических и субтропических водах. Позднее, во время полевых работ, когда я проверял гипоте­зу, в которой интенсивные импульсы света использовались как источник электромагнитного излучения для подводного радара, который мог принимать ответные возмущения от люминесцирующих морских животных, я разработал чувст­вительный приемник, опускавшийся на глубину 500—700 м. Там он регистрировал люминесцентную реакцию среды на вспышки света разных оттенков. Я обнаружил, что абсо­лютной темноты, которую часто приписывали океанским глубинам, просто не существует. Вместо этого бесчислен­ные вспышки света, испускаемые глубоководными организ­мами, поддерживают освещенность в глубоких водах на не­котором постоянном, хотя и очень низком уровне. Кроме того, я узнал, что введение серии искусственных световых импульсов — в данном случае это были вспышки ксеноновой лампы — вызывает ответную реакцию подводного ми­ра: под действием светового возбуждения уровень освещен­ности в среде увеличился более чем в 1000 раз от фонового уровня, равного примерно 10-7 мкВт/м2, — приблизитель­но до 10-4! Одна серия записей из тех, что я получил, вос­произведена на рисунке 14.10.

  Биологическое свечение, вероятно, замечали еще древние люди. Фосфорическое свечение мертвой рыбы, которое можно наблюдать темной ночью на рынке, было известно еще Аристотелю. Теперь мы знаем, что источник этого света — люминесцирующие бактерии на разлагающемся мя­се. Химик Роберт Бойль (1627-1691), проводя опыты с ва­куумом, заметил, что свечение тела рыбы ослабевало, когда из вакуумной колбы откачивали воздух. В то время (1668 г.) кислород еще не был выделен как химический элемент. В настоящее время установлено: для того чтобы происходила химическая реакция и возникало свечение, должен присутст­вовать кислород. До 1853 г. не было известно, что источником света являются бактерии. С тех пор было обнаружено множество люминесцирующих бактерий; установлена и хи­мическая реакция, общая для бактерий и более высокоразви­тых организмов.

Рисунок 14.10. Возбуждение биолюминесценции морских организмов на разных глубинах в океане

Возбуждение биолюминесценции морских организмов на разных глубинах в океане

  Эксперименты проводились в Мексиканском заливе темной ночью с целью обнаружить реакцию морских организмов на искусственные импульсы света. Прибор испускал короткие интенсивные вспышки света от ксенонового источника и регистрировал световое поле по­сле вспышки с помощью чувствительного фотоумножителя. Полу­чены следующие результаты:

  (а) На глубине 700 м темной ночью уровень светового фона чрезвычайно низок, на этом фоне видны эпизодические слабые све­товые импульсы, производимые люминесцирующими животными. Когда включили ксеноновую лампу (в момент t0), фоновый уровень повысился более чем в 1000 раз, случайные всплески, наблюдавшие­ся до возбуждения, теперь затерялись в «потопе» биолюминесцен­ции. Какие животные вызвали такой эффект, не известно.

  (б) На глубине 100 м фоновый уровень света более чем в 10 раз выше фонового уровня на глубине 700 м. Даже немного звездного света проникает глубоко в море! Здесь начало серии вспышек тоже привело к повышению фоновой активности, как и на глубине 700 м, но, вероятно, это было вызвано другими животными. Эффект не­продолжителен, причем реакция заметно снижается в промежутке времени между вспышками.

  (в) На глубине 30 м звездный свет довольно интенсивен. Появ­ление ксеноновых вспышек в воде не вызывает никакой системати­ческой реакции в отличие от более глубоких уровней.

 

Общие особенности биолюминесценции

  1. Энергия, необходимая для того, чтобы возникали фото­ны света, выделяется химическим путем из молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Когда молекула АТФ вступает в реакцию с ферментом люциферазой, энергия в виде быстрых электронов высвобождается и переходит к молекуле другого вещества, называемого люциферином, — соединения, способного окисляться. Внутри люциферина электроны попадают на более низкий энергетический уро­вень, и при этом испускается фотон видимого света — от­сюда химическое свечение «холодным» светом (хемилюминесценция). Никакого другого внешнего источника энергии не требуется. Фактически биолюминесценция представляет собой химический процесс, обратный фотосинтезу у расте­ний!

  Участвующие в реакции соединения получили свои назва­ния давно, на заре исследований, когда считали, что в этом процессе не обошлось без дьявола Люцифера. Когда устано­вили, что способностью светиться обладают тела живот­ных, и когда через светящуюся массу профильтровали хо­лодную воду, было выделено соединение, названное люци­ферином. При пропускании горячей воды было получено второе соединение — люцифераза. Свет возникает, когда два этих выделенных вещества соединяются в присутствии кислорода.

  2. В качестве источника этих веществ использовалась пелеципода Cypridina (небольшой двустворчатый моллюск). Чрезвычайно низкие концентрации выделенного светящего­ся вещества в воде, порядка 1:100 000 000 000, делают свет видимым для глаз.

  3. Люциферины, полученные из разных видов организ­мов, не одинаковы по химическому составу. Это приводит к выводу, что биолюминесценция в море является особеннос­тью «конвергентной» эволюции. Люциферин, смешиваясь с люциферазой другого вида организмов, не «вспыхнет», если эти виды не находятся в близком родстве.

  4. Интенсивность света обычно низка; по цвету свет по­падает в видимую часть спектра, преимущественно сине- зеленую, совпадающую с окном прозрачности волы (читате­ли сделают вывод, что «так и должно быть»).

  5. Биолюминесценция — высокоэффективный процесс, в котором отношение энергии видимого света к обшей излу­чаемой световой энергии велико, порядка 20-90%. Какой бы ни была причина того, что морские животные приобре­ли способность люминесцировать, они теряют на это мало энергии.

Основные способы, которыми организмы вырабатывают свет

  1. Реакция, в результате которой возникает свет, происхо­дит внутри отдельной клетки. Реакция этого типа идет очень быстро; ее используют жгутиконосцы рода Noctiluca. Изучение под микроскопом этих мелких простейших показа­ло, что у каждой особи в протоплазме клетки содержится целый ряд специфических участков, где и происходит эта ре­акция.

  2. Реакция может происходить и вне организмов. Люци­ферин и люцифераза выделяются из клеток кожного эпителия, и когда эти вещества соединяются, происходит реакция с выделением света.

  3. Животное может находиться в симбиозе с люминесци­руюoими бактериями. У небольшой рыбки Anomalops ря­дом с глазом есть специальный орган, способный поворачи­ваться; он поворачивается наружу, чтобы бактерии-симбионты обнажились, или внутрь, чтобы «погасить» свет. У рыбы Photoblepharon существуют аналогичные места, где выращиваются бактерии, но у нее есть темные «занавеси», которые она может поднять или опустить, чтобы открыть или закрыть такой орган.

Распределение биолюминесценции

  «Возможно, самым поразительным фактом в биологии, отно­сящимся к испусканию света животными, является огромное число совершенно не связанных родственно между собой и разнообраз­ных организмов, у которых развилась эта способность. Развитие способности светиться и эволюция никак не связаны. Получается, что люминесценция внезапно возникает то там, то здесь, как будто горсть сырого песка бросили на названия различных групп организ­мов, написанные на школьной доске, и люминесцирующие виды по­явились всюду, куда упал песок. Больше всего «песка» досталось греоневикам... возможно, все организмы, относящиеся к этому ти­пу, люминесцируют. Книдарии тоже содержат много светящихся видов, рассеянных среди определенных отрядов. Другая особен­ность... — почти полное отсутствие люминесцирующих видов сре­ди пресноводных животных. Самое замечательное подтверждение этого правила обнаружено среди динофлагеллят: из них облада­ют способностью светиться только вилы, обитающие в соленой воде». (Hardy A. The Open Sea)

  Простейшие. Люминесцируют многие роды динофлагеллят; самый известный пример — род Noctiluca.

  Ктенофоры и книдарии. Из этих двух родственных типов ктенофоры (гребневики) дают больше всего примеров лю­минесцирующих организмов. Типичные гребневики из рода Pleurobrachia, называемые также «морским крыжовником», имеют восемь рядов светящихся участков. Некоторые виды люминесцируют даже на стадии яйца. Среди книдарий све­тятся многие гидроиды и медузы, а также почти все сифонофоры и глубоководные морские перья; только у актиний и кораллов люминесценция отсутствует.

  Высшие (кольчатые) черви. Люминесценция свойственна значительному количеству червей с сегментированным те­лом, относящихся к типу Annelida; большинство принадле­жит к классу полихет.

  Моллюски. Среди моллюсков испускание света широко рас­пространено в классе головоногих; действительно, некото­рые кальмары и осьминоги имеют самые сложные органы люминесценции, состоящие из линз, рефлекторов и пиг­ментных экранов. Один вид кальмаров способен даже излу­чать свет разных оттенков. Многие кальмары обитают на больших глубинах, и именно среди них количество и слож­ность люминесцирующих органов больше всего.

  У гастропод способность светиться обычно отсутствует, за исключением некоторых видов голожаберных моллю­сков. Двустворчатые моллюски светятся редко.

  Членистоногие. Среди представителей типа Arthropoda, к которому относится свыше 75% всех видов царства живот­ных, биолюминесценция встречается главным образом среди ракообразных. У эвфаузиид широко распространена био­люминесценция. Среди остракод члены рода Cypridina впол­не подходят для лабораторных исследований люминесцен­ции, поскольку они часто встречаются, их легко поймать и они производят много света и ферментного вещества. До­стигая во взрослом состоянии 3—4 мм в длину, эти живот­ные днем обитают на дне, а ночью выходят кормиться.

  Люминесцируют и многочисленные виды копепод. В группе десятиногих рачков целый ряд пелагических креветок несет фотофоры, рассеянные по всему телу; это особенно справедливо для видов, которые участвуют в суточной вер­тикальной миграции глубинного звукорассеивающего слоя. Некоторые формы креветок выделяют в воду люминесцирующие облака «света»; это свойство обнаружено у большей части глубоководных креветок.

  Хордовые. Многие виды рыб светятся. Обнаружено, что это особенно характерно для глубоководных видов; ассор­тимент их люминесцирующих органов столь же разнообра­зен, как и у кальмаров, и в связи с этим возникают интерес­нейшие вопросы зоологии.

  Биолюминесценция у рыб возрастает, возможно, до глу­бины 1500 м, затем уменьшается и вновь возрастает у рыб, обитающих вблизи дна. Лучше всего она развита среди ви­дов, которые населяют зону ниже 500 м. Кроме того, у рыб в этой «сумеречной» зоне развиты большие глаза. В интер­вале средних глубин, от 2000 до 3000 м, где количество лю­минесцирующих видов сокращается, глаза, как правило, уменьшаются до состояния, близкого к слепоте. Размер глаз снова увеличивается у обитателей дна.

  Хорошо были изучены виды, относящиеся к роду Муctophys — светящихся анчоусов, которые образуют более высокие уровни плотоядных в глубинном звукорассеивающем слое. У некоторых видов вдоль боковых линий с каж­дой стороны развиты фотофоры; отсюда и произошло их название. Какой бы ни была схема размещения фотофоров, их положение и количество индивидуальны для каждого ви­да и очень помогают при таксономической классификации. Часто имеется небольшое различие в положении фотофоров у мужских и женских особей, и, таким образом, подтверж­дается идея о том, что у глубоководных рыб они играют какую-то роль в воспроизведении потомства.

Причины биолюминесценции

  Сначала причины, по которым биолюминесценция столь широко распространена среди морских организмов, биоло­гам не удавалось установить. Сравнительно легко перечис­лить некоторые наиболее очевидные причины того, почему у животных в море могла развиться эта функция. Но не было доказано, что имеется какая-то общая цель, которая свя­зывает воедино разнообразные формы и механизмы, су­ществующие у многих типов и видов светящихся существ.

  Распознавание вида или пола. Распознавание вида или пола — ясная и возможная функция биолюминесценции. Изучение вспышек света, производимых наземными светлячками, подтвердило, что последовательность и продолжительность серий импульсов представляют собой часть процесса спарива­ния. Действительно, дальнейшие исследования показали, что у хищников развилась даже способность воспроизводить чу­жие брачные сигналы и тем самым приманивать самцов пое­даемого вида — хитрый, но «недостойный» прием.

  Трудно проследить характеристики биолюминесценции морских организмов in situ. Когда этот процесс удается наблюдать, возникает еще больше вопросов. Например, бы­ло замечено, что свет рыбы Anomalops все время то вспы­хивал, то гас — 10 с света и 5 с темноты. С другой сторо­ны, рыб из рода Photoblepharon в природе не наблюдали, но известно, как вспыхивает их свет в лаборатории, в усло­виях неволи. Почему же у этих двух близкородственных ви­дов должны были развиться разные световые сигналы, если у обоих видов они выполняют похожие функции? Заслужи­вает внимания точка зрения, что выращивание светящихся бактерий имеет определенную «цену», так как сам светя­щийся орган снабжается кровью хозяина и бактерии могут таким образом получать кислород и питательные вещества.

  Приманивание пищи. Мы определили некоторые виды орга­низмов, например глубоководные виды, носящие общее на­звание удильщиков, которые используют орган свечения как приманку для пищи. Фотофор у этих животных располага­ется на конце нитевидного отростка, который фактически представляет собой модификацию луча первого спинного плавника. У вида Ceratias holbolli, взрослые особи которого могут достигать в длину 100 см, приманка может вытяги­ваться или укорачиваться за счет сокращения мышц, выдви­гаясь при этом на расстояние до 30 см впереди рта или втя­гиваясь назад в положение непосредственно над ротовым отверстием. Преобладание этих видов в морских глубинах подтверждает, что они используют световую приманку в ус­ловиях темноты. Однако прибрежные формы удильщиков, которые называют морскими лягушками или морскими чер­тями, известны с античного времени. Следовательно, по­пытка привязать использование светового органа в качестве приманки к какой-то определенной части окружающей сре­ды, в результате чего может возникнуть специфическая адаптация, терпит неудачу.

  Приспособление для экстренной защиты. Среди причин раз­вития биолюминесценции выделяется использование ее с целью сбить со следа хищника. Один из параметров — вы­деление облаков светящегося вещества кальмарами. В более глубоких водах, где освещенность окружающей среды неве­лика (рисунок 14.10), вспышку света примерно в 10 тысяч раз ярче свечения фона можно интерпретировать как оборони­тельную меру, имеющую цель на мгновение привести хищ­ника в замешательство. Такое назначение биолюминесцен­ции подтверждается открытием, что спусковым механиз­мом для вспышек или свечения может служить адреналин, но это не универсальный спусковой механизм.

  Противотень — пример «убежища». В последние годы мы узнали, что биолюминесценция, по-видимому, иногда ис­пользуется для того, чтобы нейтрализовать «тень» живот­ных, обитающих вблизи поверхности моря; этот механизм иллюстрирует рисунок 14.11.

Противотень - возможная причина развития биолюминесценции у некоторых морских рыб

Рисунок 14.11. Противотень — возможная причина развития биолю­минесценции у некоторых морских рыб. Свет, испускаемый фото­форами, расположенными вдоль брюха рыбы, «заполняет» тень, которую отбрасывает ее тело в естественном свете, направленном вниз от поверхности воды.

 

  «Заметьте, что у многих рыб, кальмаров, креветок, равно как и других форм, фотофоры располагаются на брюшной стороне те­ла, а глаза у рыб, обитающих на средних глубинах, ориентированы так, чтобы смотреть вверх. Эти хищники должны, проплывая, за­метить свою жертву, вырисовывающуюся на фоне холодной сине­вы проникающего вниз света. Выработанная в процессе эволюции реакция заполнения силуэта, несомненно, должна полностью возна­граждаться выживанием. Отсюда расположение фотофоров на брюшной стороне и ориентированные вниз фокусирующие линзы.

  Есть способы проверить это. Противотень должна достаточно точно соответствовать проходящему вниз свету и сохранять свои защитные свойства при изменении интенсивности света более чем на четыре порядка. Прямые испытания защитных свойств противотени показали, что креветки, кальмары и рыбы — все обладают этой способностью в очень узких пределах интенсивности проходя­щего вниз света. Чтобы свет и противотень были близки друг к другу, требуется, чтобы животные не только могли оценивать ин­тенсивность проникающего света (глазами), но и могли измерять и сравнивать свою собственную биолюминесценцию. Они делают это с помощью фотофоров, связанных с глазами. Все фотофоры реаги­руют на системную (нервную) регуляцию одним и тем же спосо­бом. Следовательно, глаза видят и проходящий вниз свет, и био­люминесценцию, регулируя ее соответствующим образом. Если фо­тофоры глаза закрыты или ампутированы, способность регулиро­вать биолюминесценцию исчезает. Эти опыты весьма чисты и убе­дительны. Очевидно, что биолюминесценция даже в формах, опре­деленно предназначенных для того, чтобы устранить тень, вы­полняет функции общения, приманки, а также, возможно, и дру­гие». (Hardy A. The Open Sea)

Заключительные замечания о биолюминесценции

  Остается еще многое узнать о поведении животных в море, но ничто не вызывает большего интереса, чем роль люми­несценции. Наиболее подробные сведения о глубоководных животных, и особенно о миктофообразных рыбах, сообщал Уильям Биб (Beebe W. The Arcturus Adventure), основываясь на своих наблюдениях в бати­скафе, проведенных во время рейса судна «Арктур» в 1925 г., а также на изучении вида Myctophum соссоі в затем­ненном аквариуме.

  «По всему телу рассеяно множество округлых люминесцирующих органов, которые мы можем разделить на три основные си­стемы. Первая — 32 вентральных (брюшных) органа, протягиваю­щихся по обе стороны тела от острого конца нижней челюсти до основания хвоста; вторая — примерно 12 латеральных (боковых) светящихся органов, расположенных бессистемно вдоль головы и тела; третья — ряд из 3 — 6 медианных (срединных) световых пла­стинок или чешуек либо выше, либо ниже основания хвоста.

  Нижняя батарея люминесцирующих органов, работая в пол­ную силу, отбрасывает вниз такой яркий пучок света, что отдель­ные органы невозможно различить. Пять раз, независимо один от другого, когда я запускал рыбу в большой затемненный аквариум, я видел, как довольно крупные копеподы и другие организмы при­ближались, входили внутрь области вентрального света, затем по­ворачивались и подплывали к рыбе еще ближе, и тогда светящийся анчоус изгибался и быстро хватал мелкие существа.

  ...Возможно, наибольшее различие между видами светящихся анчоусов проявляется в устройстве латеральных органов свечения и в полной темноте. Я мог бы сразу сказать, какие вилы и сколько особей каждого вида присутствуют в новом улове, только по рас­положению фотофоров. Когда несколько рыб плавало вокруг, их расположенные с обеих сторон «бортовые огни» были почти всегда зажжены, и казалось вероятным, что они служат опознавательны­ми знаками, давая возможность членам клана собираться вместе и указывать отбившимся от стаи особям путь к спасению».