Соотношение между распределениями по вертикали света и первичной продукции

  Зная, что количество световой энергии быстро уменьшается с глубиной, мы можем ожидать, что растения лучше всего развиваются на поверхности моря, где свет наиболее интен­сивен. Тем не менее мы обнаруживаем, что это не так. Наблюдениями давно установлено, что больше всего фито­планктона сосредоточено на глубинах примерно от 7 до 17 м. Чем можно объяснить это явное противоречие между потребностями растений и обеспечением их светом?

  Объяснение должно включать физический фактор верти­кального движения в приповерхностном слое. Вспомните, что конвекция, обусловленная охлаждением и испарением на поверхности океана, вызывает вертикальное перемешива­ние; дополнительное перемешивание обеспечивают ветро­вые волны, которые разрушают и создают турбулентное движение в приповерхностных водах. Все движущиеся воды несут с собой мельчайший фитопланктон, так что какое-то вертикальное распределение растительных клеток неизбежно.

  С другой стороны, питательные вещества поступают снизу, из-под перемешанного поверхностного слоя. В преде­лах огромного большинства океанских акваторий, где не происходит апвеллинг, единственный механизм пополнения запасов пищи — это медленная диффузия богатых пита­тельными веществами вод вверх, в поверхностный слой. Турбулентному движению в поверхностном слое способст­вует вода, активно поступающая снизу. Мы называем этот процесс турбулентной диффузией.

  Следовательно, условия, необходимые для возникнове­ния оптимальной продукции растений, должны существо­вать на каком-то уровне между поверхностью моря, где выше всего интенсивность света, и низом перемешанного слоя, куда поступают питательные вещества. Интервал от 7 до 17 м, в котором мы обнаруживаем самую высокую концентрацию растений, является в среднем компромисс­ным уровнем, выбранным самими растениями. Вообще при лабораторных экспериментах обнаружилось, что многие растения являются фотоингибиторными, т. е. их продук­ция снижается, когда они подвергаются воздействию силь­ного света. Однако замедление развития под действием све­та свойственно не всем растениям; между видами существу­ет значительный разброс по той интенсивности освещения, при которой каждый вид достигает оптимальной продук­ции. Например, динофлагелляты, по-видимому, более тер­пимы к сильной освещенности, чем диатомеи, так что вклад первых в общую продукцию растений гораздо выше в тро­пических водах. Диатомеи преобладают в более холодных водах высоких широт, где из-за сравнительно меньшей вы­соты Солнца над горизонтом максимальная интенсивность освещения ниже.

  Способность предсказывать первичную продукцию — за­дача, которую давно пытаются решить биологи-океанологи. Полезным средством для этого является имитационная мо­дель, в которой выделены факторы, предположительно вли­яющие на поведение растений, а сама модель представляет собой систему математических уравнений, описывающих реакцию растений. Если найдена модель, точно имитирующая реакцию растений в реальном океане, она может работать снова и снова, всякий раз с другим набором весов, приписы­ваемых используемым факторам. Одна такая модель приве­дена на рисунке 14.4. Она начинается с равномерно распреде­ленного планктона, который затем подвергается воздейст­вию изменений в освещенности, обеспечении питательными веществами, выедании и смертности. В результате возника­ет конечное устойчивое состояние, по которому можно точ­но предсказать среднее распределение растительных клеток. Такие океанологические исследования продолжают прово­дить, пока еще не разработана универсальная модель.

Рисунок 14.4. Модель, показывающая, как изменяется с течением вре­мени продукция фитопланктона на разных глубинах в эвфотической зоне. Вам, вероятно, известно, что модель — это просто си­стема математических уравнений, которые определяют параметры на входе в некоторую систему. Здесь на входе имеются: 1) проникающий свет и доступные питательные вещества; 2) первоначальный запас растительных клеток и 3) скорость реакции планктона на воз­буждение. В конце концов, модель достигает устойчивого состояния наиболее высокой продукции на уровне, где потребности в свете и пище точно соответствуют существующим условиям.

 Модель, показывающая, как изменяется с течением времени продукция фитопланктона на разных глубинах в эвфотической зоне

(а) Сначала высеянный фитопланктон равномерно распределен по всей глубине эвфотической зоны с достаточным и тоже равномер­ным поступлением питательных веществ.

(б) Спустя некоторое время фитопланктон концентрируется в верх­нем слое воды.

(в) Еще через некоторое время высокая начальная продукция исто­щает питательные вещества вблизи поверхности; пик продукции те­перь обнаруживается на средних глубинах.

(г) В конечном устойчивом состоянии наибольшие концентрации фитопланктона обнаруживают в зоне глубин 7-17 м. Но общая продукция падает ниже максимального для средней глубины значе­ния.

 

Как измерить первичную продукцию в океане?

  Первичную продукцию следует измерять in situ. Точно воспроизве­сти реально существующие в океане условия интенсивности освеще­ния и цвета, давления и температуры почти невозможно в лабора­тории и еще менее — на борту корабля. В море применяется следу­ющая процедура.

  1. Задача - определить первичную продукцию на уровнях 5, 10, 15 и 20 м.

  2. Остановив судно, извлекаем пробы воды с каждого желае­мого уровня. Фильтруем все пробы, чтобы убрать копепод, поеда­ющих диатомеи; растительные клетки остаются в пробе.

  3. Помещаем каждую пробу в три бутыли одинакового объе­ма: одну из прозрачного стекла, пропускающего свет; вторую — черную, чтобы весь свет задерживался; третья бутыль остается на палубе, чтобы измерить в ней содержание кислорода.

  4. Опускаем прозрачные и темные бутыли на те же самые уровни глубины, с которых были взяты пробы.

  5. По прошествии соответствующего периода времени (не меньше двух часов) возвращаем все бутыли и тотчас же а) химиче­ски фиксируем содержимое прозрачных и темных бутылей, чтобы предупредить дальнейшую физиологическую активность, — иными словами, убиваем пробы, б) измеряем содержание кислорода в каждой бутыли.

  6. Разница между содержанием кислорода в прозрачной буты­ли плюс количество кислорода в темной бутыли, поглощенного в процессе дыхания, — показатель общей первичной продукции на каждом уровне, с которого были взяты пробы.

  Часто используют еще один способ оценки первичной продук­ции. Он основан на предположении, что содержание хлорофилла в пробе воды пропорционально продукции. Как известно, молекула хлорофилла флуоресцирует. Пробу воды подвергают воздействию вспышки света, чтобы «возбудить» эти молекулы, и затем чувстви­тельный световой приемник считает фотоны, излучаемые молекулами по мере возвращения в нормальное состояние. Нетрудно обо­рудовать такой прибор, чтобы проводить непрерывные измерения, пока судно находится в пути, обычно прокачивая морскую воду прямо через флуорометр в судовой лаборатории. Все методы дают значительную погрешность. Поэтому способы измерения первич­ной продукции продолжают разрабатывать в надежде найти какой-то окончательный вариант.