Разные водные массы - ключ к биогеографии

  В главе Плотность морской воды и ее влияние на физические и биологические процессы мы проанализировали океаны с точки зрения струк­тур водных масс и узнали, что в Мировом океане их удиви­тельно мало. Например, в Тихом океане имеется всего 8 крупных секторов с разными водными массами (рисунок 9.5). Если сравнить местоположение этих участков Тихого океана со схемой главных поверхностных течений (рисунок 11.1), то устанавливается четкая корреляция: центральные водные массы Тихого океана занимают те же самые зоны, что и центральные круговороты. Мы приходим к выводу, что, ес­ли водные массы играют важную роль в биогеографии, тот факт, что каждая из них занимает огромный объем и пло­щадь Мирового океана, должен также означать, что каждое биологическое сообщество, приспособившиеся к этой вод­ной массе, тоже занимает огромное пространство. В свою очередь количество различных сообществ должно быть со­всем невелико. Это позволяет объяснить сравнительно ма­лое количество видов флоры и фауны в океанах.

Пределы толерантности морских видов

  Морские биологи давно установили, что большинство мор­ских организмов чувствительно к малым изменениям окру­жающей среды. В этом смысле выделяются соленость и температура. Для некоторых видов, особенно обитающих в открытом океане, пределы толерантности (терпимости) к изменению этих двух переменных относительно невелики, а такие виды классифицируют как стеногаллинные или стенотермные, или и те и другие. Кроме того, важно отме­тить, что толерантность к изменениям температуры и со­лености может различаться для личиночной и взрослой ста­дий жизненного цикла; на взрослых стадиях организмы обычно более выносливы, чем на более ранних стадиях раз­вития. Животное может быть стеногалинным в какой-то отдельной части диапазона солености океанской воды или стенотермным в каких-то температурных пределах. Таким образом, мы устанавливаем стенотипы в холодных, с низ­кой соленостью поверхностных водах Северного Ледовито­го океана, так же как и в теплых, с высокой соленостью по­верхностных слоях центральных океанских вод.

  Прибрежные животные, напротив, обычно лучше пере­носят изменения солености и температуры воды. Очевидно, они приспособились к более широким динамическим диапа­зонам температуры и солености в прибрежных водах. Эти воды подвержены сильным изменениям солености, так как они смешиваются с речным стоком. Кроме того, они испы­тывают большие перепады температур в течение суток, ти­пичные для мелководья, где само дно может получать и на­капливать солнечное тепло. Животных, способных перене­сти большие колебания солености воды и температуры, на­зывают эвригалинными и эвритермными или применяют оба этих определения.

  Животные эстуариев проявляют крайнюю степень вы­носливости. Этого следует ожидать, так как эстуарии пред­ставляют собой зоны перехода между пресными и солены­ми водами. Однако у разных животных пределы толерант­ности различны. Например, не случайно, что успешное раз­ведение устриц на фермах приурочено к тем участкам эстуа­риев, где среднегодовая соленость составляет примерно 17‰. Устрицы переносят такое разбавление морской воды, а их главные враги, морские звезды, — нет; морские звезды переносят понижение солености примерно до 19%. Устрич­ная ферма защищена разбавлением морской воды.

Однородность водной массы и последовательная смена видов

  Мы можем ожидать четкой корреляции между видами орга­низмов во взятых из одной водной массы пробах воды неза­висимо от широты и долготы, на которых они были взяты. Пока сохраняются типичные температура и соленость воды, сохраняется и сообщество планктонных видов растений и животных, характерных для этой водной массы. Самый важный для изучения географического распространения дан­ного вида фактор — это система циркуляции океанских вод и скорость, с которой данная водная масса смешивается с соседними, тоже отдельными, водными массами. Мы дела­ем вывод, что видообразование морской фауны ослаблено в основном из-за того, что водная масса может распростра­няться на обширные пространства океанов. Таким образ­ом, по разнообразию биотопов морское царство уступает наземному миру.

  Не менее важна и другая сторона биогеографии моря. Как только физик осознает, что различные фаунистические сообщества коррелируют с отдельными водными массами, биологические данные очень помогут ему интерпретировать циркуляцию вод. Случай, описанный в дополнительном ма­териале (рисунок 13.5), иллюстрирует, как междисциплинарное обсуждение приносит в науке о море больший успех, чем каждая дисциплина в отдельности.

Виды-индикаторы

  Существуют ли особые формы животных и растений, встречающиеся чаше других, которые можно использовать как виды-индикаторы для водной массы? Да, существуют. Рассматривая сначала растения, мы обнаруживаем, что, как правило, их не используют в качестве индикаторов, потому что их репродуктивный период недолог и численности их популяций быстро реагируют на небольшие изменения усло­вий, например на вертикальное перемешивание воды ветром и связанное с ним изменение обеспечения питанием. Кроме того, растения обнаружены лишь в первых десятках метров от поверхности воды и, значит, их нельзя использовать, изучая более глубокие водные массы.

  Хотя распределение бентосных организмов косвенным образом отражает продукцию расположенного выше по­верхностного сообщества, на состав бентоса в значительной степени влияет и характер субстрата. Состав донного осадка — илистый ли он, песчанистый или в нем преоблада­ют другие компоненты — в такой же мере зависит от гео­графического положения и глубины воды, как и от характе­ра вышележащей водной массы. Значит, в бентосном сооб­ществе нет видов-индикаторов, наиболее полезных для изу­чения биогеографии пелагических областей. Нектонная фауна тоже не может служить источником видов-индикаторов просто из-за ее способности мигрировать.

  Значит, самые полезные виды-индикаторы следует ис­кать в зоопланктоне. Обычно используют копеподы, хетогнаты и эвфаузииды. Они живут сравнительно долго, их до­вольно легко поймать, они распространены в широких пре­делах по вертикали и имеют ограниченную подвижность. Кроме того, довольно хорошо разработана таксономия зоопланктона.

  К тому же виды, которым свойственны узкие диапазоны толерантности во время репродуктивной) фазы, позволяют биогеографам применить дополнительные ограничения к изучаемому сообществу. Некоторые виды определенно дол­жны иметь «свой дом», в котором они размножаются, а это значит, что внутри движущейся водной массы должна происходить циркуляция, к которой вид-индикатор успешно приспособился. Часто эта обстановка представляет собой просто полузамкнутую циркуляцию крупного круговорота, где приток «новой» воды в водную массу в одном месте полностью компенсируется оттоком где-нибудь ещё. Зрелые взрослые особи вида-индикатора иногда уносятся из своей биогеографической водной массы. Они могут выжить, но не способны вернуться домой для воспроизведения потомства. Конечно, при таких исследованиях знания о пределах темпе­ратуры и солености, в которых может происходить размно­жение, полезны, и получают их при лабораторных экспери­ментах над самими животными.

  Следовательно, по определению биогеографической об­ластью является та, в которой вид-индикатор проходит все фазы развития. Если личиночная стадия очень коротка, мы ожидаем найти одновременно взрослые особи и личинки. Однако если она длится довольно долго, то взрослые осо­би, как правило, собираются в областях, более благоприят­ных для питания, и личинки обнаруживаются а другом мес­те; значит, вся область является биогеографическим «до­мом».

Изменение состава сообщества фитопланктона внутри и вне одной водной массы

  Общее описание. Из-за удаленности от центров расселения челове­чества и путей движения юго-восточная часть Тихого океана до сих пор относительно мало изучена. Из имеющихся данных нам извест­но о поверхностных водах с низкой соленостью, которые простира­ются на запад от берегов Чили, как видно на рисунке 13.5,а по изоли­нии солености 33,9‰. Для этого языка есть два правдоподобных объяснения: 1) выпадающие на море дожди разбавляют поверх­ностные воды; 2) обильный сток пресной воды с Анд разбавляет поверхностные воды, а течение затем относит их от берега в запад­ном направлении.

  Для проверки второй гипотезы мы выдвигаем логическое пред­положение, что планктонное «сообщество» внутри языка с низкой соленостью должно существенно отличаться от сообщества, обита­ющего снаружи. Кроме того, из-за различия водных масс — Цент­ральной воды к северу от языка и Антарктической поверхностной воды к югу от него — внешнее сообщество со стороны экватора должно отличаться от внешнего сообщества, расположенного бли­же к полюсу. Во время рейса мы отобрали пробы планктона на 11 станциях, размещение которых показано на рисунке 13.5,а.

  Результаты. Мы определили и оценили количественно все виды планктонных организмов в этих 11 пробах; всего было выделено 26 видов. Каждый из 14 видов составляет более 2% общего количест­ва; основные перечислены на рисунке 13.5,б, где, кроме того, показана относительная плотность популяции на каждой станции наблюдений. Проба 37, взятая у 41° ю. ш., соответствует физической юж­ной границе языка.

  Интерпретация. К югу от места взятия пробы 37 доминирующими видами являются динофлагелляты Ceratium tripos и Ptychodiscus inflatus. В пределах языка с низкой соленостью преобладают диатомеи Rhizosolenia hergonii и Nitzschia (два вида). К северу от 37° ю. ш., севернее физической границы этого языка, в планктонном сообществе снова доминируют динофлагелляты, на этот раз Cera­tium (три вида).

  Вывод. Различие в солености между водами языка с низкой соле­ностью и внешними водами определенно является биологическим барьером, который препятствует смешиванию видов планктона. Физики до сих пор не доказали, что на этой широте существует за­падное течение, но приведенные биологические данные отчетливо свидетельствуют о том, что такое течение есть.

Рисунок 13.5. Изменение состава сообщества фитопланктона внутри и вне одной водной массы