Классификация по способам питания

  Самый многочисленный вид живых организмов на нашей Земле — это одноклеточные морские растения, имеющие микроскопические размеры и плавающие в океанском «бульоне». В мире морской биосферы они являются проду­центами, и, следовательно, среди морских форм жизни ме­ханизмы питания охватывают гораздо более широкий дина­мический диапазон, чем среди наземных. Мы можем ис­пользовать разнообразие способов.

Организмы, питающиеся взвесью

  Сравнительно небольшая разница между плотностями воды и протоплазмы, живой или мертвой, превращает океан в суспензию, образованную мельчайшими частицами прото­плазмы, рассеянной в толще воды. В поверхностном слое находятся главным образом одноклеточные водоросли. Глубже мы обнаруживаем небольшие кусочки поверхност­ных организмов, которые погибли и медленно погружают­ся, одновременно подвергаясь воздействию бактерий, разла­гающих то, что раньше было телом животного. Возле океа­нического дна течения непрерывно перемещают осадок и взмучивают накопившийся там материал. Поэтому не уди­вительно, что у многих гетеротрофов развилась способ­ность питаться, отфильтровывая это взвешенное органиче­ское вещество из воды. Опишем животных, типичных для каждого такого уровня в толще морской воды.

  Копеподы и водоросли в поверхностном слое. Особое значе­ние для понимания экосистемы океана имеет основа пита­ния растительноядных животных — выедание микроскопи­ческих растений. Лишь в самые последние годы мы доби­лись существенного прогресса в рассмотрении деталей этого важного процесса. Впервые морские биологи смогли задать вопрос, «выбирают» ли копеподы водоросли, и если да, то по каким признакам. Электронные «счетчики частиц» сейчас позволяют нам оценивать количество и размеры частиц в лабораторных питательных резервуарах. В результате по­следовательных измерений в течение циклов питания копе­под мы установили, какие частицы они едят и с какой ско­ростью.

  Скоростное фотографирование (фильм снимался со ско­ростью 1000 кадров в секунду) позволило проследить движе­ние конечностей копепод во время питания. На рисунке 13.1 схе­матически изображено то, что удалось узнать в ходе одного такого эксперимента. Для конечностей и ротовых частей ко­пеподы вода является вязкой средой. Следовательно, у во­ды, которую подгребают конечности во время питания, нет никакого остаточного импульса — она перестает течь, как только животное прекращает нагнетать воду. Видно, что вода двигалась ко рту отдельными «толчками» в результате чередующихся подталкивающих действий ротовых придат­ков.

Последовательность действий копеподы во время питания

Рисунок 13.1. Последовательность действий копеподы во время пита­ния. Черные полоски — это окрашенные струйки из микропипетки. Толстыми стрелками показаны движения вторых максилл и первой максиллы на рис. е. Кружочками отмечены положения водоросли, а тонкими стрелками — ее движения. В первой колонке рисунков копепода показана слева и первая максилла, чтобы лучше было видно, отведена в сторону. Во второй колонке рисунков копепода показана спереди. Пищевой поток обтекает вторую максиллу до тех пор, пока к ней не приблизится водоросль (а, б). Водоросль за­хватывается (в, г) направленным наружу резким движением и (д, е) направленным внутрь взмахом второй максиллы.

 

  «Фильтрующие ракообразные, такие как копеподы или эвфаузииды, извлекают из воды растения в форме частиц с помощью се­ти щетинок (волосоподобных выростов наружного скелета). Вто­рая антенна и ногочелюсть движутся по порядку соответственно вперед и назад, проталкивая воду из окружающего объема на один «шаг» по направлению к брюшной стороне тела. Затем взмах мандибулярного щупика от спины к брюшку проталкивает ее в про­дольном направлении и в сторону брюшка сразу за концом второй максиллы. Эта последовательность действий повторяется, переме­щая воду к телу ракообразного и вокруг него в виде серии отдель­ных толчков. Процесс резко прерывается, когда частица пищи достигает животного. Затем вторая максилла движется в продольном направлении, растопыривая щетинки. Частица продвигается между растопыренными тонкими выростами второй максиллы, которые затем захватывают ее. Эти выросты стягиваются все ближе и бли­же друг к другу и к стенке тела, выдавливая вязкую воду через про­странство между сетулами (маленькими волосками на щетинках). Существует также обратная последовательность движений, вытал­кивающая воду из пространства между вторыми максиллами; она используется для того, чтобы отбросить частицы, которые ока­зываются нежелательными. Съедобные захваченные частицы отребаются от второй максиллы средней, ближайшей, долей пер­вой максиллы, которая для этой цели вооружена прочными иг­лами. Они проталкивают пищу через пространство посередине между губными щупиками, которые закрывают заднюю сторону рта» (Miller C.B. Personal communication).

  Копепода, по-видимому, способна обнаруживать части­цы до того, как они коснутся какой-либо части самого жи­вотного. В этом смысле копеподы не являются «прямыми фильтраторами», но выбирают или отвергают взвешенные частицы как возможную пищу. Размер частицы — лишь один из нескольких критериев отбора, хотя, очевидно, важ­ный: например, было обнаружено, что копеподы питаются частицами двух разных размеров и не едят частицы проме­жуточного размера. На полученных с помощью электронно­го микроскопа фотографиях структуры челюстей копеподы обнаружились их сложные и высокоразвитые зубы, необхо­димые, вероятно, для того, чтобы разгрызать кремнезем­ные раковины диатомей (рисунок 13.2).

 Рисунок 13.2. У копепод есть зубы! На этих фотографиях, сделанных с помощью сканирующего элек­тронного микроскопа, видны все детали строения зубов двух видов копепод. Вас нисколько не должно удивлять, что у копепод разви­лись такие зубы. Вспомните, что они питаются фитопланктоном, например диатомеями с их твердыми кремнеземными раковинами длиной около 20 мкм. Показанные здесь зубы достигают в попе­речнике примерно 5 мкм. На раковину диатомеи приходится при­мерно 4 зуба, которые копепода может использовать, чтобы раз­грызть ее. Кроме того, эти кальцинированные зубы, так похожие на наши собственные, имеют внутренние каналы, через которые копепода впрыскивает ядовитую жидкость в протоплазму разгры­заемой диатомеи. Эта жидкость представляет собой фермент, сход­ный с нашей слюной, участвующей в процессе пищеварения. Как можно ожидать, зубы более старых особей в значительной степени изношены в результате разгрызания раковин, имеющих твердость песка (Si02). (Из работы: Sullivan Barbara К., Miller С.В., Peter­son W.T. and Soeldner A.H.. A SEM Study of the Mandibular Morphology of Boreal Copepods.)

Вид Calanus plumchrus

(а) Вид Calanus plumchrus. Длина тела (взрослой особи) — 5 мм. Детали строения двух дорсальных зубов левой мандибулы.

Вид Acarlia longiremis

(б) Вид Acarlia longiremis. Длина тела (взрослой особи) — 2 мм. Деталь строения вентрального конца правой мандибулы.

  Флеминг (Fleming R.H.) провел интересный опыт, выявивший эффек­тивность питания копепод. Он приготовил раствор (с заве­домо достаточным количеством питательных веществ), со­держащий диатомеи и копеподы, в котором равномерно распределенная биомасса диатомей оставалась постоянной, т. е. плотность копепод была как раз такой, чтобы они съе­дали новый суточный прирост диатомей. Затем он увеличил плотность копепод вдвое и измерил сокращение биомассы диатомей — около 75% за 5 дней, явное истощение пищевых ресурсов. При увеличении плотности копепод в 5 раз по сравнению с равновесным значением они уничтожают всю популяцию диатомей как раз за 5 дней — доказательство эффективности способа питания копепод!

  Фильтраторы, выделяющие слизь. Среди морских живот­ных очень широко распространено использование слизистых пленок для сбора взвешенных частиц. Этот способ применя­ется видами, принадлежащими фактически к каждому типу. Распределение использующих слизь животных четко связано с распределением плотности взвешенных частиц. Поэтому множество видов их обнаружено в поверхностном слое во­ды, где плотность частиц выше всего, а также возле океани­ческого дна, где волнения, вызванные течениями и деятель­ностью самих животных, имеют тенденцию взмучивать донные осадки. На средних глубинах в океане, где взвешен­ных частиц мало, слизевый способ питания не является до­минирующим; в этой зоне преобладают активные взаимоот­ношения типа хищник — жертва.