Скалистые берега: факторы, определяющие размещение организмов

  Предположим, что вы гуляете вдоль скалистого берега во время отлива и видите, что различные организмы появля­ются отдельными полосами на разной высоте над уровнем воды. Как вы думаете, какие факторы могли бы оказать наибольшее влияние на образование такой зональности? Ко­нечно, одним из важных факторов должно быть периодическое поднятие и опускание поверхности моря. Большое вли­яние оказывают, вероятно, крутизна и высота каменистых склонов, а также то, куда обращены скалистые уступы — на север или на юг, к морю или в сторону суши, освещаются ли они солнцем или находятся в тени. Еще один физический фактор — разрушающая работа волн. Оказывает свое воз­действие и изрезанность скалистого берега, образующего тихие бухты и бухточки самого разного размера. Все это — физические факторы, влияющие на природную обстановку.

  Морской эколог знает, что свое действие оказывают и другие факторы, — хотя и невидимые, но столь же важные, как и физические условия. Это биологический пресс, влияю­щий на каждый вид организмов. Возможно, самый главный и постоянно действующий пресс — это борьба каждого от­дельного растения или, животного за свое собственное место на скалах. Столь же важен непосредственный пресс поеда­ния одного вида другим; самый высокий уровень (от по­верхности воды), на котором может действовать хищник, определяет нижнюю границу зоны, в которой могут выжи­вать поедаемые виды (жертвы). Температура воды в бух­тах, становящихся при отливе изолированными лужами, по­вышается в случае прямого попадания солнечных лучей сильнее, чем в лужах, защищенных от солнца. Дождевая во­да разбавляет соленую морскую воду в луже, тогда как ис­парение вызывает повышение солености. В обоих случаях биологический пресс обусловлен быстрым изменением са­мой природной обстановки.

  Влияние всех этих факторов суммируется некоторым на­бором общих правил зонального распределения видов в приливно-отливной полосе скалистого берега.

  1. Верхняя граница зоны, занятой теми или иными орга­низмами, определяется физическими условиями вне воды, поеданием наземными животными или действием обоих этих факторов.

  2. Нижняя граница определяется тем, насколько терпим к осушению океанский хищник, питающийся организмами данного вида; сами эти организмы могут жить и воспроиз­водиться на более низких уровнях, но поедание морскими животными поднимает нижнюю границу распространения вида-жертвы.

  3. Концентрация особей в пределах зоны определяется либо межвидовым соперничеством, либо симбиотической ассоциацией различных видов.

Обнажение во время отливов

  Большая часть открытых берегов подвержена действию приливов и отливов, представляющих собой сочетание су­точных п полусуточных составляющих. На рисунке 16.1 показана типичная кривая ежедневного поднятия и опускания уров­ня моря с двумя максимумами и двумя минимумами на про­тяжении суточного приливного цикла, занимающего 24,8 ч. Конкретные значения этих подъемов и спадов меняются от одного дня к другому, что в принципе обусловлено чередо­ванием сизигийных и квадратурных приливов через каждые 14,75 сут. (см. рисунок 17.13). Если мы отнесем все уровни к среднему значению самого низкого уровня (Min), приняв этот исходный уровень за нулевой, то среднее значение бо­лее высокого минимума (min) составит около 0,7 м, среднее значение низкого максимума (max) будет около 1,4 м, а вы­сокого максимума (Мах) — примерно 2,0 м. Вся зона между высоким максимумом прилива («полной водой») и низким минимумом отлива («малой водой») называется лито­ралью.

 Физическое и биологическое описание различных зон литорали

Рисунок 16.1. Физическое и биологическое описание различных зон ли­торали. (а) Деление литорали по приливным уровням. Весь диапа­зон уровней приливов и отливов делится на интервалы в соответст­вии с тем, в какой мере и как часто сидячие (прикрепленные) растения и животные, обнажаясь из-под воды, подвергаются воздейст­вию воздуха, (б) Примеры доминантных растений и животных, встречающихся в отдельных зонах литорали.

  Каждый из упомянутых уровней важен с точки зрения условий жизни. Между отметками Мах и max располагается зона (подзона) верхней литорали; растения и животные, прикрепленные к камням этой зоны, подвергаются воздей­ствию воздуха в течение большей части приливно-отливного цикла. Между отметками min и Min находится нижняя ли­тораль, где прикрепленные организмы в течение большей части цикла находятся в воде. В средней литорали организ­мы появляются из воды и снова погружаются в нее дважды в сутки.

  На рисунке 16.1 показаны также две другие зоны. Выше уровня Мах расположена зона с несколько неопределенной верхней границей; эта зона увлажняется брызгами прибоя и называется супралиторалью. Хотя эта область и считается здесь некоторой зоной, но на самом деле ее очертания не­ стабильны, потому что волноприбойные брызги захватыва­ют скалистый берег очень неравномерно. Ниже принятой нами нулевой линии берег покрыт водой всегда, за исключе­нием случайных очень низких отливов; здесь начинается сублиторальная зона, которая может протягиваться в море на значительное расстояние. (Некоторые исследователи рас­пространяют понятие сублиторали на всю площадь дна шельфа.)

Типичные организмы литорали

  Начнем с рисунка 16.2, на котором помешена фотография лито­ральных фауны и флоры, характерных для скалистых бере­гов шт. Орегон. Ввиду большого сходства литоральных со­обществ на океанских побережьях всего мира представлен­ное ниже описание можно отнести ко всему Мировому океа­ну. На каждом из последующих четырех рисунков представ­лен один из участков этой основной фотографии, соответст­вующий одному из подразделений литорали, с характерны­ми для него растениями и животными.

Фотография скалистого берега

Рисунок 16.2. Фотография скалистого берега. Заметим, что границы зон над каменистой поверхностью обычно имеют неровный вид. Так и должно быть в условиях, когда изрезанный скалистый берег в неодинаковой мере подвергается воздействию прибоя, что ведет к большим локальным различиям в степени увлажненности или пре­бывания на воздухе.

Верхняя литораль представлена на этой фотографии очень мало. Однако средняя литораль показана в подробностях. Ее верхняя часть протягивается к берегу в виде ровной площадки, покрытой толстым ковром из перемешанных мидий и морских уточек. Сред­няя часть — более круто наклоненная поверхность, занятая бесфор­менными колониями морских уточек, сросшимися с покрытыми во­дорослями камнями. Нижняя часть средней литорали покрыта тем­ным ковром молодых мидий, к которым пока не прикрепились морские желуди, придающие колониям мидий белесый оттенок. Внимательно присмотревшись, вы найдете у границы средней и нижней литоралей по меньшей мере три морские звезды, обведен­ные на снимке кружками. Ниже этой границы мидий и морских уточек уже нет — их поедают морские звезды.

Нижняя литораль характеризуется плотным ковром из прикреп­ленных растений. Здесь мы видим буровато-зеленые листья мор­ской травы, ниже — ковер различных ламинарий, укрывающий многочисленных животных, таких как хитоны, крабы и трубчатые черви. Остающаяся при отливе лужа (озерцо), которая видна слева на снимке,— особая часть сублиторального морского мира в самой нижней части приливной зоны. Ее населяет свое собственное сооб­щество растений, включающее водоросли кораллина, и свое сооб­щество животных; часто встречаются здесь морские анемоны (ак­тинии) и морские ежи.

 

  Организмы зоны заплеска волн и верхней литорали (рисунок 16.3). В самой верхней своей части эта зона покрывает­ся водой только на короткое время, и большая часть имею­щейся здесь влаги доставляется брызгами и заплесками волн, разбивающихся о скалы. Для данной зоны характер­ны водоросли и грибы, а также животные, поедающие эту растительную пищу. Здесь обитают морские блюдечки — мелкие гастроподы, которые медленно передвигаются по поверхности камней, счищая подросшие водоросли ротовыми терками (радулами). Когда это животное бывает потре­вожено или его заливает высокая волна, оно использует свою большую ногу как присоску, чтобы удержаться на камнях. Во время отлива оно находит углубления в скале и, так сказать, укладывается спать; держа край своей ракови­ны у самых камней, блюдечко избегает обсыхания, а заодно не дает чайкам легко сорвать себя с места. Блюдечко раз­множается, выпуская яйца и сперму в морскую воду во вре­мя прилива. Выживание молодых особей зависит от окра­ски: те, которые лучше всего маскируются на камнях, име­ют наибольшие шансы ускользнуть от взора хищных птиц и наземных животных.

Организмы, населяющие зону верхней литорали

Рисунок 16.3. Организмы, населяющие зону верхней литорали: (1а) морские блюдечки Colisella digitalis, (1б) улитки Liltorina planaxis; (2а) морские желуди Balanus grandula; (2б) хищная улитка Nusella (ранее называлась Thais) emarginata; (3) бурые водоросли Fucus distichus. Длина каждого масштабного отрезка соответствует 5 см.

  В зоне верхней литорали обитают некоторые разновид­ности морских желудей (балянусов). Личинки этих усоногих, относящихся к ракообразным, проходят в прибрежных во­дах через ряд стадий развития; достигнув циприсовидной стадии (характерной для этих личинок), они начинают ис­кать подходящий субстрат, к которому каждая особь и при­крепляется на всю жизнь. Подрастая, балянус увеличивает свою раковину (домик). Известковые клапаны поперек от­верстия раковины защищают его от высыхания в долгие ча­сы пребывания на воздухе. Типичный облик морских желу­дей (из рода Balanus) показан на рисунке 16.3 (). Главные по­жиратели как усоногих, так и морских блюдечек — более крупные хищные улитки (брюхоногие, относящиеся к роду Thais). Из-за них усоногие живут в среднем не более двух лет. Те морские желуди, которые переживают первые два года, становятся для хищных улиток слишком крупными и живут иногда многие годы. В Южном полушарии один из видов очень крупных морских желудей, называемый «рісогосо» — главная составная часть местного первого блюда.

  Некоторые крупные водоросли образуют в зоне литора­ли толстые ковры — водорослевые маты. Широко распро­странен род фукус (Fucus) — бурые водоросли длиной 10-15 см. Они прочно прикрепляются к поверхности кам­ней и не срываются прибоем. Из других растений — щети­нистые бурые водоросли Endocladia, иногда называемые «щетками для ногтей». Их длина также не более 10 см. По­лагают, что эти растения существуют здесь только потому, что животные, поедающие усоногих рода Balanus, обеспечи­вают им достаточно много открытого места, чтобы расте­ния могли прикрепляться и расти. В противном случае мор­ские желуди и морские уточки вскоре заняли бы всю пло­щадь и не дали бы места другим формам жизни.