Эстуарии и затопляемые земли

Связь прибрежных экосистем с эстуариями

  Площадь США включает около 15 150 км2 эстуарных вод. В 1970 г. эти воды вместе с водами шельфа дали 5 млн. т рыбы и других морских продуктов. Мы знаем теперь, что многие виды животных, добываемые на шельфе для продажи, в течение некоторой части своего жизненного ци­кла не могут обойтись без захода в эстуарии. Мак-Хью (McHugh J.L.) подсчитал, что 66% промысловых видов на атлантическом шельфе США зависят от эстуариев, а для отдельных райо­нов процент должен быть еще выше. Используя эти значения, можно вычислить степень такой зависимости: на 1 км2 поверхности эстуарных вод соответствующий региональный промышленный улов составляет 200 т/год. Значит, каждый квадратный километр эстуарных вод, потерянный в резуль­тате засыпки грунтом («отвоеванные у моря» площади) или загрязнения, понижает уровень годовой добычи рыбы на 200 т!

  Какие же особенности вод эстуариев столь необходимы для прибрежных морских экосистем и как эти особенности связаны с прибрежной фауной? Ответы на оба вопроса свя­заны с двумя главнейшими отличительными чертами эстуариев: чрезвычайно высокой первичной продуктивностью их вод и своеобразной двухслойной и разнонаправленной систе­мой циркуляции. Более близкий к нашей теме вопрос — по­чему в эстуариях столь велика первичная продукция? Ответ на этот вопрос также имеет две стороны. Во-первых, масса растворенных питательных веществ и частиц органического материала, заключенная в речной воде, обеспечивает водо­рослевую продукцию в самой этой речной воде. Во-вторых, вызываемое турбулентностью вовлечение морской воды из клина соленых вод — своего рода апвеллинг, возбуждаемый реками, — «выкачивает» богатую питательными вещества­ми морскую воду с глубины наверх, в эвфотическую зону.

  Возбуждаемый реками апвеллинг: пример реки Колумбия. Процесс вовлечения, развивающийся на поверхности клина соленых вод, приводит к тому же биологическому результа­ту, что и апвеллинг, обусловленный ветрами у открытого побережья, а именно увеличению первичной продуктивно­сти. Прекрасный пример этого дает эстуарий реки Колум­бия. На рисунке 18.21,а показано, как вследствие вовлечения глубинная океанская вода подкачивается в эстуарий.

  Сама река приносит в эстуарий мало свободных нитра­тов, так как они уходят на рост водорослей в реке. В глу­бинной же океанской воде содержание нитратов, как показа­но на рисунке 18.21,6, очень велико — более 30 мкг⋅атом/л. Область эстуария, в которую вовлекаются эти нитраты, потенциально весьма продуктивна, что подтверждается схе­мой, представленной на рисунке 18.21,в.

Рисунок 18.21. Три профиля, построенные вдоль эстуария р. Колумбия и захватываю­щие соседнюю часть океана.

 Три профиля, построенные вдоль эстуария р. Колумбия и захватывающие соседнюю часть океана

(а) Физические аспекты. Обратите внима­ние на расположение зоны возбуждаемого рекой апвеллинга в области эстуария и ин­тенсивность этого апвеллинга. Морская во­да в процессе вовлечения поднимается из более глубокого слоя, богатого нитратами; шлейф низкой солености распространяется далеко в море.

(б) Химические аспекты. Обогащение зоны эстуария нитратами в результате возбужда­емого рекой апвеллинга.

(в) Биологические аспекты. Зона вовлече­ния чрезвычайно продуктивна; по продук­тивности она превосходит открытый океан в 20 раз.

  Однако необходимо подчеркнуть одно важное различие между апвеллингом в эстуарии и механизмами прибрежного апвеллинга в океане. В эстуарии — вне зависимости от ин­тенсивности вовлечения морской воды — солоноватая смесь всегда остается менее плотной, чем подстилающая ее океан­ская вода прибрежной зоны, поэтому находящиеся в эстуарной воде питательные вещества остаются в освещенной солнцем зоне вплоть до истощения. Наоборот, возбуждае­мый ветрами апвеллинг выталкивает плотную глубинную воду прямо на поверхность; прекращение ветра позволяет этой воде опуститься обратно и выйти из эвфотической зо­ны еще до того, как ее питательные вещества будут полно­стью использованы. Кроме того, ветры имеют переменный характер, а турбулентный речной поток возбуждает процесс вовлечения днем и ночью непрерывно в течение всего сезон­ного цикла стока.

  Продуктивность эстуариев можно оценить, сопоставив максимальное ее значение, полученное для реки Колумбия (рисунок 18.21,в) и равное 20 мг С/(м3 ∙ ч), с типичным значени­ем для прибрежного апвеллинга — 300 г С/(м2 ∙ год), указан­ным в таблице 1.2. Чтобы выразить эти значения в сравнимых единицах, предположим, что продуктивный сезон для реки Колумбия длится 6 мес по 10 ч в сутки (т. е. только в днев­ные часы), и рассмотрим слой толщиной 10 м. В этом случае суммарная продукция составит 900 г С/(м2 ∙ год), или 9 т С/(га ∙ год), т. е. втрое больше, чем при апвеллинге в прибрежной части океана. Интересно сопоставить эти зна­чения с урожаями «сухопутных» злаков. Хорошая ферма Айовы производит в год 3 т обмолоченного зерна с гектара; если кормить им птицу, то это даст около 1 т куриного мя­са. В эстуарии же превращение растительной пищи в зоо­планктон имеет эффективность 20%, а зоопланктона в про­мысловую добычу (такую, как улов менхедена) — тоже 20%, что означает превращение 9 т С/(га ∙ год) приблизи­тельно в 900 кг рыбы на гектар, т. е. примерно столько же, сколько весят цыплята, вскормленные айовской нивой. Но эстуарии дают не только рыбу: там ведется также промы­сел креветок и других морских животных, так что общий итог выше, чем для фермы в шт. Айова.

  Эстуарии как место нереста и вскармливания молоди. При такой высокой продуктивности эстуарных вод неслучайно, что многие виды фауны прибрежной области океанов при­способились к обитанию в этих богатых водах в течение какой-то части или даже всего жизненного цикла. На рисунке 18.22 выделены четыре категории нектона, обнаружен­ные в эстуарных водах и различающиеся по степени и ха­рактеру своей зависимости от этой зоны. Несколько видов пресноводных рыб было встречено в солоноватых водах; предполагается, что видов, эндемичных для эстуариев, очень мало. Подавляющее большинство видов рыбы, пой­манной когда-либо во внутренних водах эстуариев, и определенно все те виды, которые служат объектом промысло­вого лова, проводят в эстуарии только какую-то часть свое­го жизненного цикла. Они делятся на два типа: анадромно-катадромные, т. е. виды, проходящие через солоноватые воды эстуариев по пути из пресных в соленые воды или наобо­рот, и виды, характерные для открытого океана, мигрирую­щие в эстуарные воды либо в поисках пищи, либо для нереста.

Категории нектона, обитающего в солоноватых водах эстуариев

Рисунок 18.22. Категории нектона, обитающе­го в солоноватых водах эстуариев.

  Особый характер циркуляции в эстуариях, при которой морская вода втекает в соленый клин и выходит из него вследствие вовлечения в речную воду, создает механизм, по­средством которого личинки и молодь многих видов живот­ных могут кормиться благодаря высокой продуктивности эстуарной зоны в течение гораздо более продолжительных периодов времени, чем обычное время смены вод. Этот ме­ханизм иллюстрируется на рисунке 18.23 как для нерестящихся, так и для кормящихся в эстуариях видов. Тихоокеанская сельдь заходит в эстуарии вплоть до литорали, где нерес­тится, оставляя тяжелые сгустки липкой икряной массы, ко­торая прикрепляется к болотным или водным травам, та­ким как взморник (Zostera из семейства наядовых). Атлан­тическая корюшка движется далеко вверх против течения и откладывает икру на дне участков рек с быстрым течением, американская сельдь также мечет икру на речное дно, но в более спокойных водах небольших речек и прудов в верхних частях речного бассейна. Полосатый окунь оставляет икря­ную массу сразу же над поверхностью распространения со­леных вод. Хейдрих и Холл (Headrich R.L., Halt C.A.S. Fishes and estuaries) описывают поведение рыб сле­дующим образом:

  «Рыба нерестится в конце мая или начале июня над уровнем соленых вод (рисунок 18.23). Полупелагические икринки и личинки про­водят, по-видимому, несколько дней или недель почти у самого дна реки, слегка дрейфуя, если течение у дна не слишком сильное. Примерно в двухнедельном возрасте мальки встречаются уже по всей глубине водного столба и начинают дрейфовать по течению. Ста­новясь достаточно сильной для первых попыток свободного плава­ния, рыба начинает мигрировать по вертикали, перемещаясь ближе ко дну в дневное время и ближе к поверхности ночью. Оказавшись в зоне влияния эстуарного соленого клина, рыбная молодь ночью выносится в сторону моря потоком относительно пресной поверх­ностной воды, а днем, когда она ближе ко дну, глубинный поток несет ее вверх по эстуарию. Приблизительно в шесть недель рыба уже может сохранять свое положение, плывя против течения. Пря­мое соперничество (между видами) исключается благодаря разным местам и срокам нереста».

Небольшие животные и зоопланктон (не показан) могут оставаться в высокопродуктивной зоне эстуария продолжительное время, используя клин соленых вод как средство передвижения вверх по эстуарию и компенсируя тем самым смешение вниз по течению во время питания в солоноватой речной воде

Рисунок 18.23. Небольшие животные и зоопланктон (не показан) мо­гут оставаться в высокопродуктивной зоне эстуария продолжитель­ное время, используя клин соленых вод как средство передвижения вверх по эстуарию и компенсируя тем самым смешение вниз по те­чению во время питания в солоноватой речной воде. В эту схему включается миграция морских видов нектона, таких как сельдь, менхеден, полосатый окунь, корюшка, а также миграция анадромных рыб (таких, как лососевые) и катадромных (таких, как амери­канский угорь).

  Однако независимо от того, производится ли икромета­ние во внутренних водах или в море, время, когда рыбная молодь в большом количестве достигает эстуария, почти точно совпадает с периодами максимума пищевой продук­ции, в чем заключается, очевидно, стратегия эволюции.

  Сложность экосистемы, включающей условия реки, эстуа­рия и прибрежной зоны океана. Теперь уже читатель может в какой-то мере понять сложность «прибрежной океаноло­гии» и то, почему данная тема рассматривается в этой кни­ге отдельно. Но имеются и особые факторы, которые необ­ходимо здесь упомянуть: эффект климатических изменений, физиологический выбор между «ценой» и «выгодой» для рыб, обитающихся в водах переменной солености, и, нако­нец, влияние человеческой деятельности.

  Если приток в зону эстуария соленой воды с большим содержанием нитратов увеличивается по мере возрастания речного стока (и турбулентности), то многолетние измене­ния в гидрологическом цикле региона могут дать толчок и к изменениям в фаунистическом сообществе эстуария и при­брежной области океана. На рисунке 18.24 показана хорошая корреляция между годовыми уловами палтуса в канадской провинции Квебек и ежегодными мартовскими изменения­ми расхода пресной воды в устье реки Св. Лаврентия. Воз­растание мартовского стока отражается в увеличении улова палтуса спустя 10 лет! Практическое использование этих выводов ясно: возможность рациональной организации до­бычи палтуса на основе прогнозов, сделанных по изучению речного стока.

 Сравнение ежегодных уловов палтуса в пров. Квебек, Канада

Рисунок 18.24. Сравнение ежегодных уловов палтуса в пров. Квебек, Канада, и величины ежегодного мартовского выноса пресной воды из реки Св. Лаврентия. Графики обладают двумя интересными осо­бенностями: 1) они смешены относительно друг друга на 10 лет: изменения улова палтуса следуют за изменениями стока реки; 2) корреляция очень хорошая (лучше чем 0,85), и это позволяет предположить, что промысловая добыча палтуса сильно зависит от стока реки Св. Лаврентия в марте каждого года. (1 фунт = = 453 г, 1 фут = 0,30 м.)

  Если можно сказать, что в результате увеличения расхо­да пресной воды условия для выживания палтуса становятся более благоприятными, то столь же ясно, что все виды, обитающие в системе эстуария, также испытывают физио­логический «стресс», подвергаясь в ходе этого процесса большим изменениям осмотического давления, а кроме то­го, и тепловому удару, если температура в мелководном эстуарии изменяется быстрее, чем организмы могут к этому приспособиться. Как исследователь оценивает количествен­ные величины, характеризующие эту очевидную связь меж­ду ценой усилий и получаемой выгодой? Где находится рав­новесие между энергетической ценой физиологической адап­тации и доступностью пищи при более высокой численности популяции?

  Такие вопросы изучены пока недостаточно, но мы дол­жны получить на них ответы. Нужда в ответах на эти во­просы прямо связана с огромным разнообразием условий и органических видов в эстуариях. Множество тонко сбалан­сированных соотношений разного типа связывает существо­вание специализированных экологических ниш, сроки на­ступления отдельных стадий гидрологического цикла и дру­гие факторы вроде солености, температуры и мутности во­ды. Мы уже знаем, что вмешательство людей в жизнь сис­темы река - эстуарий - океан обычно приводит к уменьше­нию видового разнообразия. Мы обычно изменяем одно или несколько условий и тем самым устраняем те виды, чья жизнедеятельность была в какой-то мере связана с этими условиями. Примеров тому великое множество. Строитель­ство плотин в верхнем течении реки может изменить время возникновения гидрологических импульсов в зоне эстуария (вспомним рисунок 12.7). Сброс сточных вод и других отходов воздействует на распределение питательных веществ (напри­мер, в Чесапикском эстуарии популяции синего краба замет­но выросли в тех зонах, где производится усиленный сброс сточных вод).