Биологические аспекты прибрежной океанологии

  Экосистема прибрежной зоны океанов характеризуется большим разнообразием видов, поскольку она 1) находится на границе между сушей и океаном, 2) испытывает воздей­ствие сильнейших, а иногда и сокрушительных изменений во внешней среде, а кроме того, 3) располагается на мелко­водье, где трофические сети бентосной зоны активно сосу­ществуют с трофическими сетями эвфотической зоны. Ина­че говоря, прибрежная зона исключительно богата экологи­ческими нишами. Действительно, если сегодня на каком-то участке этой области разнообразие видов внезапно сокраща­ется, это верный признак того, что человеческая деятель­ность или стихийное бедствие оказали отрицательное воз­действие на местную экосистему.

  Кратко невозможно рассмотреть все причины такого биологического богатства прибрежной зо­ны, даже если бы они были хорошо известны. Ясно, что поток растворенного и взвешенного материала в выносе рек — один из источников питательных веществ, но поло­жение осложняется множеством других факторов. Кроме того, необходимо рассмотреть прибрежные экосистемы с точки зрения их энергетики и выяснить роль эстуариев.

Энергетика биологических процессов

  Ранее в этой главе мы рассмотрели вопрос о том, как энер­гия речного стока — вместе с энергией вихрей, образующих­ся в результате трения между океанским течением и матери­ком, — идет на перемещение материала по горизонтали че­рез прибрежную пограничную зону от суши к морю. Не ме­нее важно с биологической точки зрения знать и расположение мест, а также интенсивность вертикального перемеши­вания шельфовых вод и вертикального перекрытия сред обитания различных сообществ организмов. Эти представ­ления иллюстрируются рисунком 18.15.

  Перекрытие эвфотической и бентосной сред обитания. Если мы отнесем к поверхностному слою обитания только эвфотическую зону, то этот слой будет распространяться до глу­бины 100 м или меньше. Если же мы будем исходить в сво­ем определении из поведения крупных представителей сооб­щества эвфотической зоны (например, миктофообразных рыб глубинного звукорассеивающего слоя), то поверхност­ная среда обитания достигнет глубины 400 м. Такой же под­ход применим к определению толщины бентосного слоя обитания. Мы допускаем, что в открытом океане эти два слоя не контактируют, если не считать односторонний пере­нос органического детрита сверху вниз (на дно). Но на мел­ководье континентальных окраин эти слои должны прихо­дить в соприкосновение и перекрываться. По пористой гра­нице такой зоны перекрытия (рисунок 18.15) принято проводить внешнюю границу прибрежных вод — объекта исследований специалистов по «прибрежной океанологии». С этой точки зрения энергетика фауны данной зоны представляет собой главную характеристику вертикального перекрытия.

Несколько вариантов определения границ прибрежной зоны

Рисунок 18.15. Несколько вариантов определения границ прибрежной зоны.

  Для определения границ прибрежной зоны можно ис­пользовать и другие критерии. Одним из них является пере­сечение континентального склона и той максимальной глу­бины, где солнечный свет ещё оказывает биологическое воз­действие. Выбор этого признака основан на том, что здесь находится уровень, выше которого жизненные ритмы бентосных организмов уже могут зависеть от суточного цикла освещенности; глубина его составляет 500-700 м. Если же мы выберем уровень, на котором интенсивность света пада­ет до 1 % от ее поверхностного значения (грубая оценка глу­бины, на которой ещё может происходить фотосинтез), то зона перекрытия слоев будет ограничена глубиной около 100 м — значительно ближе к берегу, чем перегиб шельфа (рисунок 18.15). Исходя из этих критериев, внешняя граница об­ласти исследований специалистов по прибрежной океаноло­гии определяется энергетическими характеристиками сол­нечного излучения, или мутностью воды, или самим процес­сом фотосинтеза.

  Вне зависимости от того, какой критерий перекрытия ис­пользуется, его значение состоит в том, что ближайшее к берегу бентосное сообщество становится составной частью прибрежного сообщества, и наоборот. Здесь находятся эко­логические ниши, которые не могут существовать в откры­том море. В качестве примера можно вспомнить промысел дандженесского краба у берегов Орегона (таблица 12.1). Дру­гой пример — поведение некоторых пеннатных диатомо­вых. Они опускаются на мелководное дно шельфа и прово­дят там зиму в своего рода «спячке»; с наступлением весны эти одноклеточные возобновляют активный фотосинтез в поверхностном слое. В главе Природа океана - жидкой оболочки Земли говорилось также о том, что бентосная фауна проходит в своем развитии одну или боль­ше стадий жизненного цикла, когда личинки питаются в по­верхностном слое. Предполагается, что таким способом бентос реагирует на высокую первичную продуктивность прибрежных поверхностных вод.

  Перекрытие перемешанных слоев. В конце 1970-х годов при­брежные океанологи обнаружили в шельфовых водах новый тип границы. Как показано на рисунке 18.15, зона, где прохо­дит эта граница, характеризуется слиянием верхнего хорошо перемешанного слоя, в котором механическое перемешива­ние возбуждается ветровой и волновой энергией, и придон­ного пограничного слоя, где вертикальное перемешивание происходит за счет трения течений (преимущественно при­ливных) о дно шельфовой зоны. Эта граница имеет важное значение, так как здесь начинается физический обмен вод­ных масс между двумя упомянутыми слоями. Ближе к бере­гу водный столб хорошо перемешан от поверхности до дна, а в противоположном направлении шельфовые воды сохра­няют двухслойную структуру.

  Положение упомянутой границы механического переме­шивания обычно отмечается резким изменением температу­ры поверхностной воды, поскольку придонная вода холод­нее: любая смесь с поверхностной водой имеет меньшую температуру, чем несмешанная поверхностная вода в открытом море. Этот тип структуры называется «фронтальной зоной». Прекрасный пример такого фронта нашли Шумахер (Schumacher J.D.) и др. на шельфе Берингова моря — вдоль линии, отсто­ящей от берега примерно на 140 км при глубине моря 50 м (рисунок 18.16,а). Как показывают профили температуры и со­лености, пересекающие этот фронт (рисунок 18,16,б), он делит шельф Берингова моря на внешнюю прибрежную зону, где поверхностные и глубинные воды образуют четкие отдель­ные слои, и внутреннюю прибрежную зону, в которой тем­пература и соленость совершенно однородны от поверхно­сти до дна, что указывает на сильное вертикальное пере­мешивание.

Рисунок 18.16. Результаты проведенных исследований во фронтальной зоне шельфовых вод Берингова моря.

Результаты проведенных исследований во фронтальной зоне шельфовых вод Берингова моря

(а) Карта шельфа Берингова моря с изобатой 50 м, вдоль которой проходит фронт, показан­ный здесь зигзагообразными линиями.

(б) Вертикальные профили температуры и со­лености, построенные поперек фронта южнее о. Нунивак. Отмечается резкий переход от от­четливо стратифицированного двухслойного водного столба над внешним шельфом (глубже 50 м) к хорошо перемешанным водам ближе к берегу.

  Такие же фронтальные зоны обнаружены и изучены и в других районах. Горизонтальные течения обычно парал­лельны фронтальной зоне и направлены так, что хорошо перемешанные прибрежные воды оказываются справа от направления течения. Кроме того, обнаружено, что эти фронты не очень стабильны: они образуют меандрообразные изгибы и закругления, а иногда прерываются вихря­ми — такого рода процессы создают вихри в Гольфстриме (рисунок 10.11). Физики и химики отмечают, что меандры и вихри способствуют также переносу осадочного материала через эту границу от суши к открытому морю.

  Биологи теперь понимают, что с фронтальной зоной свя­зана и одна важная сторона существования прибрежной эко­системы. В районе фронта увеличивается биологическая продукция. На внешней относительно этой зоны стороне шельфа плотностная стратификация лимитирует первичную продуктивность, так как пополнение запаса питательных ве­ществ снизу ограничено. На внутренней стороне шельфа ин­тенсивное вертикальное перемешивание способствует увели­чению первичной продукции — так же, как это происходит при возбуждаемом ветрами апвеллинге. Рыбаки и специа­листы по рыбному хозяйству хорошо знают о тесной связи между наибольшими уловами рыбы и близостью к фронту.

  Фронтальные зоны и крупные скопления рыбы. Исследова­ния последнего времени показывают, что фронтальные зо­ны в пределах прибрежного мелководья играют важнейшую роль в движении крупных косяков атлантической сельди. Таких косяков довольно много: только в северо-западной части Атлантического океана число их составляет несколько десятков. Популяции разных косяков сильно различают­ся по массе рыбы — от каких-нибудь сотен тонн в одних ко­сяках до миллионов тонн в других.

  У каждого косяка — особое время нереста, но только не­давно биологи узнали, что развитие личинок разных косяков проходит также в строго определенных местах. Личинки в районе Джорджес-Банк (рисунок 18.17) относятся к косяку, от­личающемуся от косяков, обитающих в районе Нантакетских мелей или к юго-западу от полуострова Новая Шот­ландия. Более того, карта показывает, что личинки в каж­дом косяке обычно скапливаются в зоне термического фронта, окружающего каждую такую отмель. Эти фронты характеризуются таким же типом перемешивания в погра­ничной прибрежной зоне, какой описан выше для шельфа Берингова моря. Они возникают под действием того же ме­ханизма механического перемешивания взмучиваемого при­ливами донного слоя с поверхностными слоями, возмущае­мыми ветром. Биологи приходят теперь к выводу, что раз­ные косяки сельди перемещаются для икрометания к «сво­им» особым местам во фронтальной зоне, но их молодь смешивается с «родительским» косяком, уходя в район пи­тания вместе со взрослыми особями. Эти новые знания по­могают лучшей организации рыбного промысла, при кото­ром следует не допускать чрезмерного лова в каждом от­дельном косяке. Если косяк будет полностью выловлен, то нет никакой уверенности, что его место займет другое скоп­ление рыбы.

 Связь между распределением личинок сельдей вскоре после нереста и размещением отмелей в районах о. Нантакет, Джорджес-Банк, юго-западнее Новой Шотландии и о. Гран-Манан

Рисунок 18.17. Связь между распределением личинок сельдей вскоре после нереста и размещением отме­лей в районах о. Нантакет, Джорджес-Банк, юго-западнее Новой Шотландии и о. Гран-Манан. Во­ды термического фронта обычно хорошо переме­шаны от поверхности до дна.