Устойчивость пищевых сетей

  Здесь мы соединим некоторые идеи, которые раньше выска­зывались порознь. Рассматривая устойчивость сообществ живых организмов, можно учитывать все факторы, перечис­ленные на рисунке 12.2, как управляющие функционированием системы.

  «Устойчивость — это способность системы сохраняться после небольшого внешнего возмущения». Обычно силь­ные колебания любого из этих факторов отрицательно вли­яют на каждую экосистему, и в неустойчивых экосистемах амплитуда колебаний будет расти до тех пор, пока система не разрушится. Мы можем выделить некоторые характери­стики, которые сопровождают устойчивость экосистемы.

  Разнообразие в системе хищник — жертва. Как пример сложности пищевых сетей обычно приводят экосистему тропического океана. Истощение одного вида-жертвы слу­жит сигналом для хищника, заставляя его обратиться к дру­гому источнику питания. Разнообразие видов в системе хищник — жертва определенно является стабилизирующим фактором. Действительно, он включает различные контуры обратных связей: переключаясь на другую жертву, хищник вступает в положительную обратную связь с прежней, но устанавливает отрицательную обратную связь с новой жертвой.

 Погруженные в воду части прибрежных сооружений обеспечивают пре¬восходное убежище для разных сооб¬ществ морских организмов

Погруженные в воду части прибрежных сооружений обеспечивают пре­восходное убежище для разных сооб­ществ морских организмов. Крупные популяции различных животных от пелагических рыб (таких, как эти) до донных видов (например, камбалы) собираются к этим конструкциям. Сама конструкция покрывается кор­ками из водорослей, главным обра­зом сине-зелёных, и животных, в ос­новном гидроидов, усоногих рачков и актиний.

 

  Убежище. Морской мир изобилует организмами, адаптация которых к определенным экологическим нишам становится возможной благодаря убежищам. Некоторые широко из­вестные убежища служат питомниками для мелкой рыбы, которая ищет защищенное от хищников место, стремясь к щелям коралловых рифов. Морские черви и порцелланидные крабы спасаются от разрушительного действия волн, поселяясь в пространствах между раковинами на поселениях двустворчатых моллюсков в литоральных зонах скалистого берега.

  В мире морских сообществ недавно открыто и множе­ство других примеров. Внутри твердого панциря морских ежей можно обнаружить маленького краба-горошинку. Он проникает в панцирь хозяина, будучи еще совсем крошеч­ным, и в конце концов вырастает слишком большим, чтобы выйти из нее. Для этой пары убежище, кроме того, пред­ставляет собой часть симбиоза. Некоторые рыбы выделяют особую слизь, которая покрывает их тело и позволяет им проникать между щупальцами книдарий, таких как порту­гальский кораблик, не подвергаясь опасности быть парали­зованными стрекательными клетками этих щупалец. Книдарии с помощью стрекальных клеток ловят свои жертвы (см. рисунок 15.10).

  Убежище имеет большое значение и в открытом океане. В Саргассовом море Северной Атлантики слои плавающих водорослей обеспечивают убежище целому ряду видов. В 1966 г., проводя наблюдения севернее Гавайских островов, я видел плавающие деревянные ящики из-под апельсинов. Многочисленные мелкие рыбешки заплывали в убежище, которым служил этот ящик, и выходили из него; на рассто­янии около 10 м от ящика медленно плавал крупный дель­фин май-май, который, возможно, претендовал на это мик­росообщество как на собственные охотничьи угодья.

  Существование убежищ, будь то скала, животное или де­трит для камуфляжа, позволяет многообразным формам жизни увеличивать и расширять масштабы пищевых сетей — все это факторы, которые поддерживают устойчи­вость сообщества.

  Пути миграции. Мы не знаем внутренних причин боль­шинства путей миграции, наблюдаемых у морских организ­мов. Но мы действительно наблюдаем миграцию видов-хищников в более продуктивные районы питания каждую осень. Точно так же вероятно, что пути перемещений видов-жертв представляют собой механизм, позволяющий им из­бежать хищников. Так пытаются объяснить вертикальную миграцию копепод в случае глубинного звукорассеивающего слоя. При анализе путей миграции учитывается много дру­гих факторов: поиски пиши соответствующего размера и концентрации, стремление избежать болезней и паразитов или сосредоточение особей для размножения.

  Мы можем рассматривать миграции как поведенческие схемы, которые позволяют успешно пережить изменение ус­ловий в океане. Европейский угорь продолжает мигриро­вать к Саргассову морю для нереста даже несмотря на то, что Северо-Атлантический бассейн за 200 млн. лет стал ши­ре, и, таким образом, его сообщество продолжает сущест­вовать.

  Пороговые концентрации. Часто наблюдается сосредоточе­ние большого числа особей в малом объеме воды. Прекрас­ный пример представляют стайные рыбы, такие как менхеден. Наблюдая за ними, биологи сделали вывод, что стай­ность полезна для выживания, так как хищник приходит в замешательство, сталкиваясь с необходимостью выбора из многочисленных целей; соответственно вероятность поимки каждой особи уменьшается. Действительно, жертва стре­мится изменить механизмы обратной связи, которые управ­ляют поведением самого хищника.

  Считают, что пороговые концентрации с таким же успе­хом оказывают и противоположное действие. Когда кон­центрация предпочитаемой добычи падает ниже некоторого желательного уровня, хищник может перенести поиски пи­щи на другой вид и, возможно, в другой район. Ослаблен­ная популяция первоначальных жертв оказывается, таким образом, защищенной от слишком сильного сокращения численности. В итоге система контролирует сама себя, по мере необходимости превращая выедание (отрицательная обратная связь) в защитный фактор (положительная обрат­ная связь).

  Пятнистость. Мы часто обнаруживаем, что морские орга­низмы сгруппированы в виде отдельных пятен; равномерное распределение является исключением, а не правилом. Такая пятнистость обычно связана с двумя разными процессами. Один представляет собой преднамеренное поведение орга­низмов, которые собираются вместе для размножения или защиты от врагов. Но пятнистость возникает и под дейст­вием внешних причин. Например, концентрация питатель­ных веществ вдоль фронтальной зоны между соседними водными массами может обусловить высокие концентрации водорослей по сравнению с областями, удаленными от фронтальных зон. Системы ветров могут вызвать сближе­ние и расхождение поверхностных вод; если организмы от­носительно малоподвижны, то они тоже будут испытывать сгущение или разрежение. Известно, что в пределах этих вод происходят турбулентные движения самых разных про­странственных масштабов и турбулентные вихри могут из­менять концентрацию особей. Какова бы ни была причина, мы обнаруживаем пятнистое распределение фитопланктона, зоопланктона и пелагических рыб во всех океанах Земли и приходим в выводу, что в устойчивости сообществ пятни­стость играет важную роль.

  Статистическая вероятность столкновения. Для рассмотре­ния явления «пятен» можно обратиться и к вероятности столкновения хищника и жертвы. На эту вероятность явно оказывает влияние пятнистость. Большая часть того, что описывается в современной литературе по морской биоло­гии, основана на статистических анализах, но какую именно статистику нужно использовать — не всегда ясно.

  Здесь оказывает влияние принцип «неопределенности». Мы считаем, что наш набор данных точно представляет живую экосистему в опробованном объеме воды. В действи­тельности это справедливо для каких-то временных и про­странственных масштабов, но неверно для других. Кроме того, мы используем статистические методы, которые ос­нованы на математических допущениях, соответствующих континентальному миру, но применимы ли они к миру океа­нов? Процессы в морской биосфере протекают в про­странствах разных масштабов, которые изменяются от не­скольких сантиметров до расстояний, равных ширине океа­на, т. е. тысячам километров, и в разномасштабных отрез­ках времени — от нескольких секунд до нескольких лет, не­обходимых для того, чтобы частицы переплыли все океани­ческие просторы. Вообще мы работаем в «темной» обла­сти, где много неясного.

  Дисперсия. В среде, которая сама находится в движении, такой фактор, как дисперсия (рассеяние), помогает экосисте­ме оставаться устойчивой. Дисперсия икры и личинок стре­мится обеспечить, чтобы по крайней мере часть потомства развивалась в «подходящей» среде обитания. Те из них, ко­торые попадают в воды с оптимальными условиями темпе­ратуры и солености, выживут и будут способствовать рас­пространению вида. Таким образом, экосистема может адаптироваться к постоянным изменениям климата, смеща­ясь в новые географические области. Подобную же роль играет дисперсия в выживании прибрежных организмов бен­тоса, многие из которых чувствительны к изменениям в ха­рактере субстрата. Например, постепенное заиливание уста­новившейся устричной банки нейтрализуется дисперсией ведущих пелагический образ жизни личинок устриц на более обширную географическую область. Дисперсия увеличивает, таким образом, вероятность того, что часть потомства по­падет на подходящий субстрат.