Годичный цикл продукции

  На рисунке 12.4 рассматривается годичный цикл продукции в виде серии пиков, образуемых многими видами. Это гипо­тетическое представление, так как на вид кривой продукции растений влияют многие факторы. Главным среди них явля­ется световой цикл, интенсивность выедания и истощение растворенных питательных веществ.

Факторы, определяющие растительную продукцию

  На рисунке 12.5 изображен годовой ход растительной продук­ции и продукции организмов следующих двух трофических уровней — растительноядных (зоопланктон) и первых пло­тоядных (сельдевидных) животных. Кривая разделена по времени на несколько периодов, так что мы можем рас­смотреть специфические механизмы, управляющие ее фор­мой.

Годичные циклы продукции первых трех трофических уровней

Рисунок 12.5. Годичные циклы продукции первых трех трофических уровней: фитопланктона (Р), зоопланктона (Z) и первых плотояд­ных (в данном случае сельдей Н).

  Период а. В течение этого периода интенсивность света мала и часты зимние штормы. Осенью и особенно в ноябре — декабре охлаждение поверхностных вод уменьша­ет плотностное расслоение воды, которое возникает в ре­зультате летнего прогрева (см. сезонный термоклин на рисунке 8.3). Поэтому энергии зимних штормов достаточно для того, чтобы полностью перемешивать поверхностный слой воды до значительной глубины (50 м в случае NH-105). Сле­довательно, в более глубоких водах необходимые для расте­ний питательные вещества при перемешивании воды посту­пают в эвфотическую зону (механизм положительной обрат­ной связи). Таким образом возникает предпосылка для ве­сеннего максимума продукции.

  Период б. В феврале и марте интенсивность освещения увеличивается и продолжительность дня быстро растет. В ответ на это резко увеличивается скорость роста растительной продукции. Но в апреле эта скорость снижается; пик роста приходится на период г. Такое замедление роста объ­ясняется двумя причинами. Во-первых, во время максимума расходуется значительная доля питательных (биогенных) веществ, этих веществ все еще достаточно, но их труднее получить из-за того, что солнечное тепло быстро создает новый сезонный термоклин — барьер для вертикального пе­ремешивания. Во-вторых, популяция растительноядного зоопланктона к этому времени заметно увеличивается, поэ­тому пресс выедания усиливается. Выедание представляет собой негативную для растений обратную связь.

  Период в. В этот период главной причиной уменьшения продукции растений является пастбищная нагрузка. Истоще­ние пищевых ресурсов продолжается; большая часть нитра­тов, имевшихся в природе к началу периода весенних макси­мумов продукции, переместилась в придонные осадки в виде фекальных комочков растительноядных веслоногих рачков-копепод. Кроме того, копеподы направляют химическую энергию в яйца и личинки своего потомства. Размножение представляет собой положительную обратную связь.

  Период г. Периоды б и в вместе обеспечивают пик про­дукции в период г, т. е. собственно в период г не происхо­дит процесса образования пика продукции. Однако полезно рассмотреть, как может выглядеть график, если пополнение запасов питательных веществ не ограничено, например при апвеллинге. Падение кривой продукции в период в должно быть гораздо менее резким, по крайней мере до осени и свя­занного с ней уменьшения освещенности.

  Период д. В средних широтах первые осенние штормы приходятся на сентябрь. Они обеспечивают энергию для вертикального перемешивания и могут «поднять» неболь­шое количество питательных веществ снизу вверх; посколь­ку в это время года солнечного света еще достаточно, имеет место скромный осенний максимум продукции растений.

Продукция и биомасса

  На данном этапе полезно связать понятия продукции и био­массы с графиком годичной продукции, изображенным на рисунок 12.5. Здесь мы подразумеваем, что в зоопланктоне пре­обладает вид копепод. Сельди, относясь к отряду сельде­образных, могут питаться непосредственно из трофического уровня копепод, отфильтровывая их из воды с помощью специальных жаберных тычинок. Здесь три кривые соот­ветствуют друг другу с точки зрения непосредственного превращения. Например, в мае продукция растений равна примерно 200 т; продукция зоопланктона за то же самое время составляет около 40 т, т. е. 20% продукции растений идет на образование новой биомассы в виде копепод. По­добным же образом майская продукция биомассы сельдей равна примерно 8 т, или 20% продукции копепод.

  Теперь обратимся к рисунку 12.6, на котором представлена наличная биомасса тех же самых трофических уровней в те­чение года. Почему кривые здесь располагаются в обратном порядке по сравнению с кривыми, приведенными на рисунке 12.5? Сравнение биомасс показывает, что биомасса сельдей больше, чем копепод, а биомасса копепод больше, чем фитопланктона! Тем не менее кривые продукции совер­шенно верны в том смысле, что масса образующихся расте­ний должна быть больше массы копепод и т. д.

Наличная биомасса на тех же трех трофических уровнях

Рисунок 12.6. Наличная биомасса на тех же трех трофических уров­нях. Биомасса оценивалась как общая масса всех особей данного вида (или трофического уровня) в постоянном объеме морской во­ды за выбранный интервал времени.

  Наблюдаемый обратный порядок кривых биомассы об­условлен несколькими факторами.

  1. Во-первых, одноклеточные растения размножаются очень быстро. При благоприятных условиях новое поколе­ние возникает каждые 24 ч (таблица 12.1) и биомасса удваивается! Каждые 24 ч 50% биомассы может быть съедено; при этом такое же количество растений, какое было днем рань­ше, останется, чтобы снова размножаться, и т. д. Даже ес­ли в какой-то момент вес растений (биомасса) ограничен, суточная продукция будет той же самой.

  Для сравнения укажем, что репродуктивный период копепод продолжается от 2 недель до 2 месяцев, а отдельные особи живут несколько месяцев. В этом случае мы измеряем продукцию на основании чистого накопления массы в пре­делах популяции за установленный период времени. Подоб­ное утверждение справедливо и для сельдей; у них репродук­тивный период продолжается 1-2 года, а жизнь отдельной рыбы — 2-3 года.

  2. Скорость обмена веществ уменьшается по мере увели­чения размеров тела (таблица 12.1). Обмен веществ определя­ют как сумму химических изменений в живых клетках, обес­печивающую энергию для всех процессов жизнедеятельно­сти организмов. В первом приближении обмен веществ уменьшается пропорционально массе тела в степени 0,7. На­пример, скорость обмена веществ сельди массой 100 г будет примерно в 20 раз меньше, чем у копеподы, масса которой 0,005 г. Это правило справедливо и на межвидовом, и на внутривидовом уровне; обмен веществ у мелкой сельди про­исходит быстрее, чем у крупной. В процессе жизнедеятель­ности более крупные организмы расходуют меньше энергии на единицу массы.

 Таблица 12.1. Продолжительность репродуктивного цикла и скорость метаболизма для некоторых морских организмов разного размера

 

Организмы Размеры Продолжительность репродуктивного цикла Скорость обмена веществ (по отношению к 1000 для фитопланктона)
 Диатомеи  50 мкм  1 - 2 дня  1000
 Копеподы  0,2 см  от 2-х недель - до 2-х месяцев  40
 Сельди  10 см   1 - 2 года  2
 Лососи  150 см   3 - 4 года  1

  Полезно проанализировать пример с простыми диатомеями и копеподой.

  Этап 1. Из относительных размеров организмов, приве­денных в таблице 12.1, мы вычисляем, что общая масса одной копеподы равна массе примерно 105 тысяч диатомей, если считать, что тела и тех и других имеют сферическую фор­му. Это значит, что для того, чтобы одна копепода воспро­извела одного потомка, который затем растет до размеров взрослой особи, при 20%-ной эффективности превращения должно быть съедено и переработано 525 тысяч диатомей.

  Этап 2. Делясь ежедневно, одна диатомовая водоросль даст 524 тысячи потомков за 19 дней. Этот период времени вполне совпадает с репродуктивным циклом копепод, про­должающимся от 2 недель до 2 месяцев.

  Этап 3. Чтобы обеспечить дневной рацион копеподы, что за 19 дней должно составить 524 тысячи диатомей, ин­тенсивность выедания должна быть равна 27 600 целых диа­томей в день.

  Этап 4. Теперь проведем эксперимент в аквариуме, на­чав с 27 600 диатомей и одной копеподы; после того как в первый день количество растений удвоится, 27 600 из них будет съедено, а 27 600 снова останется. К концу 19-го дня все еще останется 27 600 диатомей, а копепод станет уже две; одну из них съедят на следующем трофическом уровне, и останется 1 копепода плюс 27 600 диатомей.

  Этап 5. Теперь вычислим, что если отобрать наличную биомассу из аквариума в какой-то момент времени, то от­ношение массы диатомей к массе копепод в лучшем случае будет равно 1:4 (27 600 диатомей составляют 1/4 часть мас­сы одной копеподы). Но за 19-дневный цикл продуктивно­сти диатомеи обгонят копепод и отношение их станет 5:1 (524 тысячи диатомей весят в 5 раз больше, чем одна копе­пода).

  Возвращаясь к кривым, изображенным на рисунке 12.6, мы делаем вывод, что наличная биомасса более крупных орга­низмов превосходит биомассу более мелких. Если бы мы могли взять какой-то объем морской воды и профильтро­вать ее через серию все более тонких сит, мы обнаружили бы, что вес сельдей больше веса зоопланктона, а вес послед­него больше, чем фитопланктона.