Системная модель сообщества живых организмов

  В упрощенной форме любую деятельность, которая превра­щает вход в выход, можно моделировать как систему. Под «системой» на рисунке 12.3 может подразумеваться целое сооб­щество морских организмов, свойственная ему пищевая цепь или только отдельный трофический уровень — принципы действия одинаковы.

Сигналы обратной связи внутри экосистемы

Рисунок 12.3. Сигналы обратной связи внутри экосистемы — суть ра­боты системы.

По определению биологический пресс — это сигнал отрицательной обратной связи в пределах биологической системы. Примеры: хищ­ничество — пресс по отношению к виду-жертве; истощение пище­вых ресурсов — прессовый фактор; чрезмерное вертикальное пере­мешивание в верхней части эвфотической зоны может быть прес­сом.

Сигналы положительной обратной связи определить несколько труднее. Примеры: чрезмерный пресс по отношению к виду-хищнику становится положительной обратной связью для вида-жертвы; возникновение убежища может оказать положительное влияние на продукцию системы в целом.

Величина в процентах, обозначенная овалом, указывает интен­сивность сигнала обратной связи по отношению к интенсивности сигнала на выходе. Пример: если сигнал должен перейти с одного трофического уровня на соседний, то величина сигнала уменьшает­ся за счет низкой естественной эффективности перехода между тро­фическими уровнями.

Запаздывание обычно относится к разнице во времени между изменением на выходе и моментом, когда импульс этого изменения ощущается на входе. Пример: рост продукции растений может обеспечить питанием дополнительное количество фитофагов, но до тех пор, пока такие дополнительные фитофаги действительно не возникнут в результате размножения, пастбищная нагрузка изменя­ется не слишком сильно.

Обратная связь

  Основным для действия системы элементом является то, что обычно называют «контур обратной связи». Он имеет три характеристики: знак — плюс или минус, величину в процентах от сигнала на выходе, возвратившеюся на вход, и время запаздывания. Запаздывание есть всегда, так как у биологических систем нет «знаний» и они не могут предви­деть события, как люди.

  В целом, применяя обратную связь к системам живых ор­ганизмов, можно сравнить ее с решением задачи «методом проб и ошибок». Задача заключается в том, чтобы сформи­ровалось устойчивое сообщество; предпринимавшие в при­роде пробные решения, не принесшие успеха, — это именно те пробные сообщества, которые оказались неудачными и просто исчезли. Мы видим только удачные сообщества.

  Рассмотрим отрицательную обратную связь. У системы есть некий вход; например, сочетание весеннего солнечного освещения и достаточного количества питательных веществ в поверхностных водах вызывает «цветение» (вспышку чис­ленности и биомассы фитопланктона). Сначала питатель­ные вещества имеются в изобилии и «цветение» продолжа­ется. Но по мере роста популяции растений концентрация питательных веществ, обеспечивающая ее продукцию, снижается. Это — отрицательная обратная связь, она служит тормозом для роста популяций. Поедание какого-то вида хищником, несомненно, представляет собой отрицательную обратную связь, которая контролирует плотность популя­ции вида-жертвы.

  С другой стороны, положительная обратная связь — это то, что способствует росту популяции. В качестве примера можно использовать понятие о пороговой концентрации вида-жертвы. Когда хищник переключается с одного пред­почтительного вида жертвы на другой, биологический пресс — влияние отрицательной обратной связи на популя­цию прежней жертвы — резко снижается. Здесь уменьшение величины отрицательной обратной связи оказывает такое же воздействие, как и возрастание положительной.

  Естественный контроль с помощью обратной связи игра­ет ключевую роль в объяснении разнообразия экологических ниш. Рыба подвергается воздействию паразитов, и если бы этот стрессовый фактор развивался беспрепятственно, он мог бы уничтожить огромные количества рыбы и нарушить устойчивость сообщества. В некоторых системах влияние этой отрицательной обратной связи уменьшается в резуль­тате развития видов креветок-чистильщиков, которые пита­ются паразитами. Разнообразие видов увеличивается, и си­стема становится стабильной.

Величина обратной связи (в %)

  В обоих только что приведенных примерах отрицательная обратная связь сглаживает амплитуду изменений внутри си­стемы живых организмов. Уменьшение продукции фито­планктона было вызвано истощением пищевых ресурсов (а также пастбищной нагрузкой — выеданием фитопланктона растительноядными животными), и рост популяции паразитов вызвал увеличение числа креветок. В целом рост видо­вого разнообразия в пределах пищевых цепей приводит к уменьшению величины сигналов обратной связи внутри кон­кретных контуров и, следовательно, к увеличению стабиль­ности всего сообщества. Иначе говоря, при большом видо­вом разнообразии единичное изменение не вызывает в си­стеме коренных перемен.

Эффективность превращения и обратная связь

  Чертой, общей для всех пищевых цепей, является неизбеж­ная потеря химической энергии во время перехода на более высокие трофические уровни. «Эффективность» этого прев­ращения в системе морских организмов низка — около 20%. Из этого следует, что пертурбация, возникающая в основа­нии пищевой сети, не будет распространяться через всю сеть с одинаковой силой. В результате энергетические поте­ри при переходе с одного трофического уровня на другой сглаживаются. Но пертурбация, которая происходит в си­стеме хищников, стоящих на верхнем уровне плотоядных, может распространяться к основанию пищевой сети с уди­вительными последствиями.

  В двух проведенных в Канаде экспериментах по динами­ке популяций молоди нерки были произведены две пертур­бации. В первом эксперименте 90% естественных хищников, питающихся молодью нерки, были удалены из озера, и это увеличило биомассу молоди нерки в течение одного года на 300%. Если учесть, что эффективность перехода с одного трофического уровня на другой равна 20%, влияние на вид- жертву (молодь нерки), вероятно, в этом случае оказалось в несколько раз большим. Во втором эксперименте количе­ство растворенных в озере питательных веществ увеличили на 100% (удвоили), и в результате биомасса молоди нерки возросла всего на 30% (в этом случае можно предположить 30%-ную эффективность перехода с одного трофического уровня на другой). Сравнивая эти два события, получаем резкую, десятикратную разницу в биомассе вида среднего трофического уровня в зависимости от того, где система ис­пытала пертурбацию — у вершины или у основания.

Запаздывание в контуре обратной связи

  Характерное запаздывание сигнала обратной связи так же важно для устойчивости системы, как и величина его или знак. Вспомним вопрос о специфичности размеров в морс­кой экосистеме, рассмотренный в главе Природа океана - жидкой оболочки Земли на примере устрич­ной молоди, которой на начальных стадиях жизненного ци­кла требуется пища «нужного» размера. В пелагическом ми­ре потенциальное наличие пищи нужного размера гаранти­руется разными физическими размерами многочисленных видов фитопланктона. Но для каждого вида фитопланктона характерен свой собственный набор условий окружающей среды, который должен существовать перед «цветением» вида. Поэтому среди водорослей доминирующий вид быст­ро сменяется в течение весеннего сезона. На графике общей первичной продукции (рисунок 12.4) показана серия отдельных пиков обилия разных видов.

Годичный цикл общей первичной продукции

Рисунок 12.4. Годичный цикл общей первичной продукции.

Каждый вид водорослей дает максимум при определенных, предпочитаемых только им условиях изначально непостоянных температуры, налич­ных питательных веществ и освещенности, как показано здесь в ви­де последовательных пиков 1, 2 и 3. Обобщающая кривая — штри­ховая линия — представляет собой сумму отдельных кривых. Воз­можно, что некоторый вид совсем не достигнет максимума или за­поздает с ростом. Такие события могут сильно повлиять на пище­вую цепь, особенно если от «цветения» именно этого вида зависит питание личинок животных частицами определенного размера.

  В природе для роста устричной молоди необходимо, чтобы весьма изменчивые условия возникновения пика фи­топланктона совпадали во времени с нуждами устричной молоди в данный момент. Бывает, что один из видов вооб­ще «терпит неудачу» с достижением максимума или его рост задерживается. Такие события могут вызвать резкую пертурбацию в пищевой цепи, особенно если от этого мак­симума зависит пища определенного размера, необходимая для личинок каких-либо животных в критические ранние пе­риоды их развития. Такова сложность «обратной связи» в океанической системе живых организмов.